Том 2 (1112431), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Напротив, постганглионарные парасимпатическне нейроны, находящиеся в самих органах, обладают весьма ограниченными зонами иннервации. В связи с этим обычно считают, что параснмпатические нейроны оказывают лишь местное регулирующее действие на функцию органов-мишеней.
Таким образом„хотя общая картина иннервации органов парасимпатнческнми и симпатическими волокнами существенно различна, причем симпатический отдел оказывает более генерализованное влияние, нз табл. 19.1 видно, что существует множество исключений нз этого общего правила. Связь вегетативной нервной системы с поведением будет подробнее рассмотрена в главах 25 — 29. Здесь же мы коснемся лишь некоторых механизмов, участвующих в регуляции деятельности всех трех разновидностей вегетативных эффекторных клеток позвоночных — железистых клеток, гладкой мускулатуры н миокарда. Железы.
Как видно из табл. 19.1, многие железы организма регулируются вегетативной нервной системой. В стенках желудочно-кншечного тракта содержатся железы трубчатого типа в форме углублений или трубочек. Клетки этих желез вырабаты- кв ЭФФект рьпдреженяя снмпеткческнк нерпа> Органы )К Дзигаггльньгг системы Продолжение ЭФфект рездрьиеннн пкреснмпетнческкк нервов тр. Пареная регуляция згггтагизныл функций Кровь свертываемость содержанке глюкозы Основной обмен Секреция гормонов коры надпочечников Психическая актнвность Мышцы, подннмающне волосы Скелетяые мышцы Не проявляется > > > > » Повышение Повышение Увелнченне (до 100%) Повышение Не проявляется > > Повышенке Усиление сокращений Повышение глнкогенолнза; уснленне сокра- щеннй > > вают либо слизь, играютцую роль смазки для кишечной стенки, либо пищеварительные ферменты.
Второй тнп желез — это ацинарные железы, состоящие нз отдельных скоплений клеток. Этн клетки выделяют свой секрет в центральные протоки. Такой тип строения характерен для более сложных желез, таких как слюнные железы, поджелудочная железа и печень. Секрецию желез могут стимулировать различные факторы: таковы, например, химические особенности поглощенной пиши; рефлексы, возникающие под действием химических, тактильных нлн механических раздражителей; влияния высших нервных центров; н наконец, гормоны, циркулирующие в крови. Значение всех этих факторов в возбуждении секреции разных желез различно.
Клеточные механизмы секреции у позвоночных и беспозвоночных животных сходны. Во многих железистых клетках были выявлены сходные этапы в механизме сопряжения стимула с реакцией. Это могут быть следующие процессы: активация специфических молекулярных рецепторов; переход Сазь в клетку; деполярнзацня клеточной мембраны вследствие повышения ее проницаемости для )т)аь н других ионов; экзоцитоз н выделение секреторных гранул. Так же как у беспозвоночных, имеет место электрическое сопряжение между железистыми клетками (см.
рнс. 19.2). К наиболее ранним н хорошо изученным объектам относятся слюнные железы позвоночных. На рнс. 19.5 приведены кривые, полученные при внутриклеточной регистрации нх активности. Эти железы интересны, в частности, тем, что онн могут возбуждаться при раздражении как параснмпатнческнх, так н симпатических нервов, прн местной аппликации меднаторов этих нер- ндм Ес~ дк вещ Р Ыь-н.мвсас — — — "Е дх Паьмме в йа ввн + цмв ак -т со дппькквцкп АХ за Рнс.
19.5. Электросекреторное сопряжение в ацннзрных клетках слюнной железы млекопнтающего. А. Реакция клетки на нонофоретнческую апплнкацяю ацетнлхоляна (АХ) (внутрнклеточная запнсь). Прерывнстымн линиями указаны равновесные потенциалы (Е) для различных попов, а также рав новесный потенциал длн реакцян нз АХ, опосрелуемой вояамн )Ча+ н К+. Б. Схема молекулярных мехвнкзмов влектросекреторного сопряжения в клет. ке слюнной железы.
Показана функциональная полярнзацня клетки: процессы возбуждеяня протекают на ее наружной поверхности, а секрендн — на внутренней (т. е. обращенной к протоку железы). (Ре1егзеп, 1980,) вов — ацетилхолина и норадреналнна, а также прн воздействии вещества Р. В экспериментах со слюнными железами неожиданно было обнаружено загадочное явление: возбуждение секреторной активности под действием всех перечисленных факторов сопровождается гииерлоляризацией клеточных мембран.
Недав. нне микроэлектродные исследования помогли понять этот фено. мен (см. рнс. 18.5А). Оказалось, что после перехода внутрь клетки ионов Са'+ сначала происходит деполярнзация, обусловленная повышением проницаемости для Иа+ и К+. Затем наступает медленная гиперполяризация, связанная с действием Иа/К-насоса (см. гл. 6). Некоторые нз молекулярных механизмов, лежащих в основе всех этих процессов, представлены на рнс.
19.5Б. Нужно обратить внимание на следующие процессы: связывание норадреналина, ацетнлхолина н вещества Р с соответствующими мембранными рецепторами; влияние р-адренорецепторов на синтез сАМР в цитоплазме; передвижения ионов Са'+, Ма+ н К+; секреторную активность на клеточной поверх. ности, обращенной к просвету канальцев. Можно убедиться в том, что деятельность клетки слюнной железы хорошо соответствует модели сопряжения стимула с реакцией для железистых клеток, описанной в предыдущей главе (см. рис. 18.2). тр Оереноя регуляция вегетативны» Функций 38 (Г двигательные системы АА АА"- мь ьй1» ь йод ь и ь ьр ь зоь Ряс, 193. Нейрояяая сеть, обусловлявающая торможение кольцевой муску- латуры кяшечяяка.
Нервные клетки могут образовывать как возбуждающие ()-), так в тормозяые ( — ) связи. Гладкомышечяые клетки связаны друг с другом зяектрвческямя сяяавсамя. (%ооб, 1975.) Гладкая мускулатура. Как уже говорилось, двигательные нервы не образуют на гладкомышечных клетках типичных нервно-мышечных синапсов, а разветвляются в толще этих клеток, оканчиваясь свободными нервными термнналями. Реакции гладкомышечных клеток на нервные воздействия зависят от физической близости их к нервным окончаниям.
Все мышечные волокна, с которыми нервные окончания образуют прямые контакты, реагируют на выделение медиаторов градуальными постсинаптическими потенциалами; импульсы же в этих мышечных волокнах часто не возникают. Деполяризация соседних мышечных волокон развивается в результате распространения постсинаптических потенциалов через электрические синапсы. Что касается гладкомышечных клеток, расположенных вдали от нервных окончаний, то они, как полагают, возбуждаются под действием импульсов, передающихся через электрические синапсы.
Кроме того, активность таких клеток может усиливаться или изменяться в результате диффузии медиатора от нервных окончаний. Такое градуальное возбуждение гладкомышечных волокон при раздражении нервов напоминает распространение электрического тока в железистых клетках улитки Не1Ыотпа (см. выше). В гладкой мускулатуре кишечника периодически возникают спонтанные сокрашения миогенной природы. На эти сокрашения оказывают модулируюшее влияние два сплетения, расположенные в толще кишечной стенки, — мейснерово н ауэрбахово. Данные морфологнческих, нейрохимических и электрофизиологических исследований позволили составить общее представление об организации ауэрбахова сплетения (рис. 19.6).
В нейронных сетях этого сплетения имеются собственные нейрогенные водители ритма — «осцилляторы пачечного типа», периодически генерирующие разряды потенциалов действия. Эти разряды управляют деятельностью «ведомых» нейронов, образующих тормозные норадренэргические синапсы на гладкомышечных клетках.
На ведомых нейронах оканчиваются также тормозные волокна интернейронов с разрядами тонического типа; этн интернейроны возбуждаются при растяжении гладких мышц, н при этом они растормаживают кольцевую мускулатуру кишечника. Последовательное возбуждение механорецепторов и интернейронов приводит к распространению вдоль кишечника перистальтической волны (на рис. 19.6 — слева направо). Сокращения кишечника происходят медленно и очень плавно; это обусловлено диффузным распространением медиатора к гладким мышцам, модулируюшим влиянием нейропептидов кишечной стенки и наличием электрических синапсов, объединяющих гладкую мускулатуру в функциональный синцитий.
По мнению Дж. Д. Вуда (Университет штата Канзас), нервное сплетение кишечника представляет собой «простейшую интегральную систему, анало. гичную ганглиям., беспозвоночных животных>; это сплетение программирует различные типы двигательная активности кишечника и координирует эту активность. Как полагает Дж. Вуд, внутрикишечная нервная система выполняет интегративную функцию, во многом сходную с функциями различных отделов центральной нервной системы, Симпатические ганглии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
