Том 2 (1112431), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Активность преганглнонарных симпатических мотонейронов, расположенных в спинном мозге, регулируется нисходящими катехоламинэргическими н серотонинзргическими волокнами от сосудодвигательного центра ствола мозга. Этот «вазомоторный центр» фактически представляет собой совокупность различных ядер, и в том числе двигательных ядер блуждающих нервов и ядер одиночного тракта (1гас1пз зо1йаНпз).
К последним поступает информация от механорецепторов и хеморецепторов, участвующих в регуляции кровообращения (рис. 19.9). По своему иерархическому уровню ствол мозга, очевидно, соответствует центральным узлам, управляющим сердечными ганглиями у беспозвоночных. В свою очередь на стволовые ядра влияют высшие отделы ЦНС, в частности мозжечок, гипоталамус и лимбическая система (см. рис.
19.9). Рнс, 19.9. Вегетативная нвнервацня сердца. Парвснмпатнческая ыннервацня осуществляечсв правым (П) н левым (Л) йлуждающымн нервами, а снмпачнческав — снмпатнческнмн (Снмп.) нервами. СА — снкоатрнальный узел; А — атрновентрнкулярный узел; АХ вЂ” ацетнлхолнн; НА- норадреыалый (норэпынефрнн). (По ЗЬерЬетй, ЧапЬоп11е, 1979, с ызмененяямы.) иа нейронах ганглиев, а эти нейроны в свою очередь образуют тормозные холинзргические синапсы на клетках сердца.
Ацетилхолин тормозит сокращения сердца, уменьшая проницаемость мембран для Са'+, что удлиняет потенциал действия и ведет к замедлению сердечного ритма. Эти детали синаптической организации интересны с двух точек зрения. Во-первых, мы здесь имеем превосходный пример того, что один и тот же медиатор (АХ) может оказывать возбуждающее влияние в одном синапсе и тормозное в другом.
Во-вторых, об этих деталях нужно помнить, когда мы встречаймся с классическим положением, что «блуждающий нерв тормо- Литература Оиу!ол А. Со 1976. Тех1Ьоо!с о( Мей!Са! РЬупо!оау, РЫ1айе!рЫа, заппйетв. Наг!!!ле Ь. Кп 1979. 1псеята!Ые пепторЬуцо!о8у о1 йе!оьв1ет сатщас яапдИоп, Ат. соо1. НоЦе!! т., 1олопззоп Оо Ь!ипййаз! Ао Ьилйуегй 1. Мм $саипгуегя М. (1980). Рерс(йетя(с пептопез, Хайте, 284, 515 — 521. 1ал Ь, Уо !ап У. У., Ки))!ег 8.
57. (1979). А рер(Ые ав а розыше 1тапмпунет !и зупнзайе11с Напк!1а о! йе (тоя, Ртос. (Час!. Асад. 5с1п 76, !50! — 1505. Калйе! Е. Д., 1976. Сенп1аг Ваз1в о( Веьач1от, Зап Ртапс)всо, Рптеетап. Ка!ег Я. В. (1977), Са!с(шп е!ес(тотевропзйепезз апй Из те!а(юпвЫр !о вестеПоп 1п тоцизсап ехосппе я!апд сецз, 1п: Бос. (ог )Чептозс!. 5успрп Уо(, П (ей Ьу тм'. М. Соьчап апй 1.
А. Реттепйей(). Вейевйа, Мй: Яос. 1от !«ептовс)и рп. 195 — 214. Ре!егзел О. Нм 1980. ТЬе Е!ес1торЬув(о!ояу о( С1апй Сецв, Ьопйоп, Асадеп(!с. 5перзегй 1. Т Уалаоиме Р. Мм 1979. ТЬе Нщпап Сатй!очазсп!ат зув(епт, !4еьч Уотк, Пачеп. о )зерйетй О. Мм 1979.
ТЬе зупарцс Огяап(хапоп о( йе Вта1п, )Чечг Уотц Ох1отй Иуоой 1, О. (1975). Йепторьув!о!ояу о( АпетЬасЬ'в р1ехпз апй соп1то! о( !п(езИ- па! то! Ппу, РЬузю1. Бечо 55, 307 — 324. )К Двигательные системы Рекомендуемая дополнительном литература бегзйоп М. 17. (193!) ТЬе еп(енс пегчопв вуз1егп, Апп. Йеч, )чепговс(., 4, 227— 272. Поог(гиап 7..
Я., бт!аап А., !975. ТЬе РЬ|ггпасо!оя(са! Ваз1в о( ТЬегарещ(св, Ьопвоп, Маспинап. Кевое А 3., Маг(у А. (1979) Сег1а!п в1оа вупар1!с гевропзев: ТЬе!г ргорег11ев апв рова(ме ппвег!у)пк гпесьап!вгпз, Апп. Йеч. В)оркув. Вюепя1пя., 9. 437 — 465. 3(еп( ьт. 5., Твотрзоп 97. 7., Са(аьгезе Л, 1.. (!979), !Чепга! сопмо1 о1 Ьеаг1- Ьеа( 1п (Ье !еесЬ апе 1п зогпе о(Ьег !пчег(еЬга1ев, РЬув!о!.
Йеч., 59, 101 — 136. Тзгеи Й. 97. (1977). Сускс АМР апв соп1гас(не аспчну ~п Ьеаг(. 1п: Авч. Счснс !Чпс!. Йез., чо1. 3 (ей. Ьу Р. Огеепяагв апв О. А. Йомвоп), !Чеп Уогц Йачеп, рр. 363 — 420. Тазам К., Соозе 1. М. (1979). Броп1апеопв е!ес1г!са! ас1!ч!17 апв !п1егасноп о1 1агяе апь( вгпак сека !п сагйас капяноп о! 1Ье сгаЬ, Рог!ипил запуито!еигиз, Л. !ЧепгорЬув(о!., 42, 975 — 999. Рефлексы н комплексы фиксированных действий Одна из основных задач, возникающих при изучении двигательных систем, состоит в выявлении ялементарных единиц двигательного поведения.
Существуют две основные концепции относительно таких элементов. Согласно одной из них, простейшими элементами являются рефлексы, из которых складываются более сложные формы поведения. Согласно второй концепции, поведение животных (особенно беспозвоночных и низших позвоночных) в значительной части обусловлено комплексами фиксированных действий — стереотипными последовательностями, которые либо генерируются в самом организме, либо запускаются внешними сигналами. Основные особенности тех и других элементов поведения представлены на рис. 20.1 и в табл.
20.1. В этой главе мы сначала кратко рассмотрим историю обеих концепций, а затем проиллюстрируем нх на примере поведения беспозвоночных. В конце главы будет описан ряд рефлексов и рефлекторных дуг у позвоночных животных. Что же касается роли представления о комплексах фиксированных действий в понимании более сложных форм поведения у беспозвоночных и позвоночных, то этот вопрос мы будем обсуждать в последующих главах. Рефлексы Немедленные двигательные ответы на различные раздражители были подмечены уже очень давно и фактически описывались многими авторами. Однако само слово «рефлекс» появилось лишь в 18-м веке. Можно только удивляться тому, что Шекспир, например, сумел так много сказать о страстях и поступках людей, ни разу не прибегнув к этому слову! Одним из первых ученых, употребивших слово «рефлекс», был венский исследователь Георг Г(рохаск.
В 1784 г. он писал: «Отражение' сенсорных событий в двигательной сфере... происходит в общем сенсориуме (общем чувствительном центре)... Такое отражение может происходить как с участием сознания, так и без него...». ' По-латыпп геяех(о; отсюда и сам термпп «рефлекс».— Прим, перев. 48 цен ре еннй ип сенсор нй нкап С сорина вк*п Ревлекс 1К Двигитвльнав система 20.
Рефлексы и комплексы финсировиннак действий Таблица 20.!. Комплекс Факсароааннмк лейстааа о арн е ной Коапп кирове еп Камппекс Ф раве ни еейссвнй Рефлекс Рнс. 20.!. Сравнение рефлексов с комплексом фиксированных действий. Свой современный смысл понятие «рефлекс» приобрело в связи с первыми экспериментальными исследованиями, касавшимися роли спинного мозга в двигательных реакциях на раздражители.
Важнейшими из таких исследований были работы английского ученого Чарлза Белла и французского ученого Франсуа Мажандн. В 1820-х годах эти авторы установили, что чувствительные волокна проходят в задних корешках спинномозговых нервов, а двигательные — в передних корешках. Белл очень четко писал о различиях между сенсорными и двигательными путями: «Мозг и мышцы соединены нервными кольцами; по одному нерву влияния мозга передаются к мышцам, а по другому чувство состояния мышцы передается к мозгу».
Как и многие другие классические законы, это правило пришлось несколько видоизменить, В недавних исследованиях ученых из Техаса Ричарда Когсхолла, Уильяма Уиллиса и их сотрудников было установлено, что у многих млекопитающих небольшое число тонких безмякотных сенсорных волокон входит в спинной мозг также и через передние корешки.
Маршалл Халл (1790 — 1857) энергично отстаивал точку зрения, согласно которой спинномозговые рефлексы следует отличать от произвольной двигательной активности — спинной мозг осуществляет их без участия сознания, независимо от головного мозга. В 19-м веке Халл н многие другие ученые выявили н классифицировали множество различных рефлексов. К сожалению, в значительной части этих работ шел малосодержательный спор о том, сознательны рефлексы или нет, а господствовавшая в то время ретикулярная теория не позволяла многим исследователям думать о конкретных нервных путях. 1. Простой, стереотипный н воспроизводимый двигательный акт 1, Сложный двигательный акт, включающий специфическую временную.
последовательность нескольких компонентов 2. Запускается внутренними сигналамн или внешними стимулами. Зтж сигналы или стимулы играют роль триггеров, вызывающих реакцию типа «все илн ничего» 2. Запускается действием раздражителя; величина двигательной реакции пропорциональна силе раздра- жителя Комплексы фиксированных действий Существуют два основных подхода к изучению поведении животных.
Один из них состоит в том, что животное исследуют в лабораторных условиях и испытывают его способности с помощью различных приспособлений и процедур. Такой подход начали использовать примерно с 1900 г., и в дальнейшем он послужил основой для развития бихевиоризма н зоопсихологии. Подробнее эти два направления и характерные для них методы будут рассмотрены в последних главах книги (ч. У). Другой подход заключается в наблюдении за свободным поведением животного в естественных условиях. Такие наблюдения, разумеется, ведутся с тех пор, как появился человек, однако они приобрели научный характер лишь в конце 19-го века. В своей знаменитой книге «Выражение эмоций у человека ть 4 — !017 Таково было состояние дел к тому времени, когда ( около 1890 г.) начал свои работы Чарлз Шерринггон.
Как уже говорилось (гл. 5 ), они привели к представлению о сннапсах. Для того чтобы изучать рефлексы, Шеррингтон сначала произвел тщательный анатомический анализ иннервации различных мышц, а затем, используя полученные результаты, сумел количественно исследовать рефлексы, осуществляемые с помощью определенных нервов и мышечных групп. Это была трудная и поначалу неблагодарная работа, но она позволила впервые представить рефлекс как целостную структурно-функциональную единицу.
Благодаря этому рефлекторная дуга стала доступна для дальнейшего анатомического и физиологического изучения, осуществленного уже в 20-м веке. Кроме того, Шеррингтон подчеркнул роль рефлекса как элементарной единицы поведения, заложив тем самым одну из основ современного подхода к анализу поведения животных. 5з 2д. Рефлексы и комплексы фиксированнык действий )Г Двигательные системы животных» (1873) Чарлз Дарвин попытался показать сходство между инстинктивным поведением животных и человека.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
