Том 2 (1112431), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Прежде чем переходить к анализу отдельных примеров двигательных систем, нужно будет несколько подробнее рассмотреть центральные генераторы программ. Из схемы, приведенной иа рис. 21.2, видно, что такие генераторы занимают ключевое положение в любой системе управления локомоцией. Данные последних лет показывают, что, несмотря на все разнообразие строения тела и способов передвижения у животных, основные виды нервных сетей, ответственных за ритмическую активность яа выходе генератора, весьма малочисленны.
Рассматриваются три главные модели таких сетей — они представлены на рис. 21.3. Первая модель (А) была разработана Г. Брауном для объяснения попеременного возбуждения сгибателей и разгибателей конечностей у кошки при ходьбе. Каждый пул мотонейронов, нннервирующий мышцы-сгибатели (С) или разгибатели (Р), активируется соответствующим «полуцентром» вЂ” пулом интервейронов.
Еще одна группа нервных клеток (К) служит для поддержания длительного возбуждающего воздействия на полу- Рнс. 21.3. Основные типы генераторов ритмической активности. А — В. Упрощенные схемы с мнннмальным числом нервных клеток н связей. К— командный нейрон; Р— мотонейрон разгнбателя; С вЂ” мотонейрон сгнбателя; Пм — пейсмейкер; И вЂ” ннтернейрон. Возбу)кдавщне нейроны представ-. лены светлыми кружками, тормозные — темнымн. Вннзу схематично нзображены потенциалы (градуального нлн нмпульспого типа), возннкавщне л различных клетках соответствующих снстем.
(Источннкн указаны в тексте» центры. Между полуцентрами имеются двусторонние тормозные связи, так что активность одного из них ведет к подавлению активности другого. Г. Браун предположил, что при работе первого полуцентра в нем постепенно развивается утомление,в,результате чего активность этого полуцентра прекращается и возбуждается второй полуцентр, и т. д. Сегодня следует говорить уже не об утомлении, а каком-то процессе, приводящем,к самоторможению активных нейронов.
Недавно эта модельтколучила подтверждение в экспериментах на кошках [работы шведского исследователя А. Лундберга ((.цпбЬегя) и его сотрудни-, ков); она оказалась также приложимой к генерации ритма дви-, жений крыльев у саранчи (работы Д. Уилсона (Г). %11зоп) .ив Калифорнийского университета в Беркли). Модель Б (рис.
21.3) в какой-то степени сходна с предьгдущей, но здесь интернейроны образуют замкнутую петлю тормозных связей. Каждому пулу интернейронов соответствует пул мотонейронов, и они поочередно активируются или затормаживаются. Увеличение числа пулов интернейронов и мотонейронов позволяет более тонко регулировать деятельность различных мышц. По-видимому, эта модель лучше объясняет, хаким обрв- т4 Лт.
деигателенеее системы аом при многих двигательных актах обеспечиваются небольшие различия в активации отдельных мышц. Ее впервые предложил в 1967 г. венгерский ученый Д. Секей (О. ахене!у) для тритона, а позже советские физиологи Шик и Орловский применили ее в исследованиях иа кошке. В моделях А и Б (рис. 21.3) ритмическая активность возникает благодаря особой организации нейронных сетей.
В от. личие от этого в третьей модели (В) источником ритма служит пейсмвйкерная клетка, мембрана которой обладает особыми свойствами (или группа таких клеток). Ритмическое возбуждение пейсмейкерной клетки обусловлено механизмами, внутренне присущими мембране; по-видимому, важную роль здесь играют взаимодействия ионных токов (см. гл. 7). Пейсмейкерная клетка может быть нейроном безымпульсиого типа, в котором периодически возникают деполярнзация и гиперполяризация, не сопровождающиеся потенциалами действия, и периодическая градуальная деполяризация сама по себе (без нервного импульса) приводит к выделению медиатора (см.
гл. 8). Мысль о том, что ритм могут генерировать безымпульсные нейроны, впервые высказал исследователь из Орегона М. Мендельсон (М. Мепае!зоп), изучавший дыхательные движения у ракообразных. В дальнейшем эта гипотеза была подробно разработана в применении к локомоторным системам насекомых ученым из Аль« берты К. Пирсоном (К. Реагзоп) и английским исследователем М. Берроузом (Впггоиз). Схема В на рис.
21.3 отражает предположение Пирсона, согласно которому пейсмейкерная клетка непосредственно задает ритм мотонейронам сгибателей и одновременно через тормозные интернейроны затормаживает мотоиейроны разгибателей (см. ниже). Беспозвоночные Теперь мы можем перейти к организации некоторых систем управления локомоцней у беспозвоночных. В качестве примеров мы рассмотрим нервную основу плавания, ходьбы и полета.
Плавание. Плавание обычно осуществляется благодаря волнообразным движениям тела. Такие движения очень широко распространены в животном мире; можно упомянуть, например, биение жгутика у сперматозоидов и локомоцию таких разнообразных животных, как черви, моллюски, рыбы и змеи. Плавание во многом сходно с ползанием и рытьем.
Все эти локомоции обеспечиваются координированной последовательностью мышечных сокрашений, а их эффективность (т. е. скорость или сила движения) повышается благодаря гидростатическому скелету, метамерам и сложно организованному мышечному и нервному аппарату. гйЛ е чи Интересным примером животного, способного одновременно к плаванию и к передвижению по твердому субстрату, служит пиявка. Во втором случае пиявка поочередно перемещает свои присоски (переднюю и заднюю), и при этом тело ее то укорачивается, то растягивается. При плавании же тело пиявки совершает волнообразные движения в вертикальной плоскости.
Чтобы эти движения были более эффективными, тело пиявки уплощается в результате тонического сокращения мышц, идущих в дорсовентральном направлении. Напротив, кольцевые мышцы, играющие важную роль при ползании, во время плавания расслаблены. Продвижение животного в воде обеспечивается волнообразными сокращениями продольных мышц; пря этом волны сокрашений попеременно возникают то в дорсальных, то в вентральных мышечных группах.
Нейронную сеть, обеспечивающую эти движения, подробно изучали Г. Стент и его сотрудники в Беркли. Некоторые из важнейших результатов, полученных этими авторами, представлены на рис. 21.4. Ключевыми элементами сети служат мото- нейроны дорсальных и вентральных мышц и интерпейроны сегментарного ганглия, управляющие этими мотонейронами. Из рис. 21.4А видно, что нмпульсация каждого нейрона строго приурочена к определенной фазе движения и к разрядам других клеток.
Внутриклеточные записи позволили расшифровать взаиней модействия между отдельными нейронами и реконструиров ронную сеть в целом (рис. 21.4Б), Была построена компьюр ать терная модель этой сети; разряды ее «клеток» («квазинейронов»» показаны на рис. 21.4В. По своему характеру и временнбй последовательности эти разряды очень близки к импульсации, наблюдаемой в эксперименте. Сеть, изображенная на рис. 21.4Б, расположена в пределах одного гаиглия.
Видно, что она во многом сходна с моделью, основанной на последовательных тормозных взаимодей ис. 2 .3 (рис. 1. Б), Для того чтобы волны сокращения пробегали вдоль тела пиявки с надлежащей частотой, необходимы, кроме того, связи между ганглиямн. Ход ба. ванин ьб . Важная особенность рассмотренного механизма состоит в том, что в нем участвует все тело.
Наземные плаживотные перемещаются в воздухе — среде с меньшим сопротивлением, и поэтому для большей эффективности движений у них появились особые придатки (коиечности), Как внд о ., конечности развивались одновременно со скелетом из жестких сочлененных элементов и с прикрепляющимися к нему мышцами.
Для передвижения стали необходимы уже не по- очередные сокрашения осевой мускулатуры (как при пл аваия м ), а попеременная активация мышц конечностей и коорд ц ежду движениями этих локомоторных придатков. Коордк- И. Лояомоция оа 14 '! с с с с с Ф х с с с й сс с сс д х х Ъ Ф сс сс с о Ф с с с $ +4- ~-' +4 -~'- :-й...ь... с* Вс оса сс ай 'с *, Со с ч о о со о Ф ха хй Фв с 'с с --(о) -1-'-' -4='Р'= йс Л '(ФГГ ~з ф- с о Ъ 'с с о е си а 'йй ХИНФО. адамо' х Ф ФФФФФ асс нйо оьа ах ас х 'х Фй ! "х ИФ х "Фоьи ФХ ФО х"х лаойХ НС.О.Ф Ф х Ло Ф В с Ф аь „осе аян ФФФ Х о,й яаохх хх ох о "на оса о с х ха Ф Ф Х Ф с Фйо о а О Ф оах с ю Ю Ф .х!ма " я х х о.
сс Ф х о~о' хооо я а Ф ййхйя яр х ФХ о Ф ФФ ФФФФВ Фас'ФФ „о о Иох х х ст съ Ф Фаххо йях а х Ос СС Фх с я ФФ ОХ Фхахн оояхд о О ХООСО ссссо~ ссаа Ф Ос ах о Ф Фх -о х! Фо Ь О ос О ФХ х о ох ы3 Фа3Фбха Х хо Х ФФР о О 3 х о Х о С Х1а с'о х со. Ф ох Ф Ф О й Ф о.а о.х Рнс. 21.5.
Сравнение движений локомоторныл придатков !ног) у самой быстрой иа миогоножек Зеи11яеги н креветки Ееипаег, Жирные лнняи соответствуют передвижению конечностей относительно тела во время одного шага. (По Мап1оп, 1п: Ваге)пя1оп, 1979.) нированные движения конечностей обеспечивают локомоцию, называемую ходьбой или бегом. Ходьба представляет собой очень эффективный способ передвижения.
Об этом свидетельствует большое разнообразие форм ходьбы у тысяч различных видов членистоногих. Обычно ходь ба бывает тем эффективнее (по крайней мере быстрее), чем меньше в ней участвует конечностей. Частично это можно объяснить с помощью схемы, представленной на рис. 21.5. На этом рисунке изображено животное с большим числом конечностей (многоножка 5си1(йега) и животное с несколькими парами ног (креветка Аеапйег~. Многоножка с помощью своих относительно длинных конечностей (несколько различающихся по длине) может передвигаться довольно быстро (до 0,4 м/с), однако прн таком числе ног немалой проблемой становится координация; при этом движение каждой ноги должно быть строго ограниченным — иначе лапки у несчастного животного постоянно заплетались бы. В отличие от этого креветка (как и многие другие членистоногие) способна быстро передвигаться с помощью всего лишь нескольких пар конечностей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
