Том 2 (1112431), страница 15
Текст из файла (страница 15)
У животных с тремя парами ног передняя пара часто бывает 'приспособлена для прикрепления или подтягивания, средняя — для опоры, а задняя — для отталкивания. Уменьшение числа конечностей, участвующих в ходьбе, удобно также тем, что остальные придатки могут выполнять другие функции, например захват добычи (клешнн) нли быструю реакцию избегания (хвост). 78 1'Р'. Гбвигагелзные сисгелба гхл ооч Сс бе еренсс нссц~ Рее нбе е Р (~й~РЭ1 Ку упнрне е рецептОры ресс» «е нн Рис.
21.6. Генератор локомоторного ритма у таракана. Слева — схема нейровной сета, обеспечивающей дзнження одной ноги. Сираев — характернам электрическая активность иитервейрона, генерирующего ритм (И), в мотоиейровов сгибателей (С) и разгибателей (Р). (Реагзоп, 1976, с измеиеннями.'г Из всех членистоногих, у которых изучались нервные механизмы локомоции, особый интерес представляет таракан (рис 21.6). Центральный генератор ритма у таракана состоит иэ группы клеток, мембранный потенциал которых постоянно осциллирует. Исследователи из Альберты К. Пирсон (Реагзопр и Ч. Фортнер (Ропг!пег) показали, что некоторые из этих нейронов принадлежат к безымпульсным клеткам; эти клетки через синапсы задают ритм мотонейронам сгибателей конечностей н одновременно через тормозные интернейроны затормаживают разгибатели.
Как нейроны генератора, возбуждающего сгиба- тели, так и мотонейроны разгибателей находятся под тоническим возбуждающим контролем со стороны командных волокон от вышележащих центров. Благодаря этому мотонейроньз разгибателей могут возбуждаться только в противофазе с мотонейронами сгибателей. Тем самым обеспечивается правильное чередование сокрашений сгибателей и разгибателей ног, лежащее в основе шагания. Нейронная сеть, управляющая этим двигательным актом, сходна с моделью В на рис.
21.3, с той разницей, что генератором ритма, поступающего к мотонейронам сгибателей, здесь служит группа клеток, близкая по своей организации к модели Б на рис. 21.3. Полет. Хорошим примером того, насколько велики возможности придатков с суставными сочленениями, служит способность многих насекомых к полету. Органы, ответственные за полет (крылья), развивались у этих беспозновочных независимсз от конечностей, обеспечивающих ходьбу, Благодаря этому у летающих насекомых полностью сохранились возможности передвижения по твердому субстрату.
Крылья членистоногих — это не видоизмененные ножки, а придатки, служащие исключительно для полета. Как полагают, именно поэтому строение крыльев н механизмы полета у насекомых столь разнообразны по сравнению с птицами (см. ниже). Крылья должны выполнять две задачи — создавать падъеммую силу (для преодоления силы тяжести) и тягу, направленную вперед и преодолевающую сопротивление воздуха. Обе эти силы зависят от аэродинамических особенностей крыла, а также от направления, силы и частоты взмахов. Три последних фактора в свою очередь определяются особенностями опорнодвигательного аппарата и нервными сигналами, приходящими к мышцам. При оценке относительной роли всех этих 'факторов необходимо различать два основных механизма полета — синхронный и асимхромньей (рис.
21.7). При синхронном механизме каждому импульсу, поступающему от мотонейрона, соответствует одно мышечное сокращение и один взмах крыльев. Мышцы приэтом прикрепляются к самим крыльям (прямое прикрепление мышц). Частота взмахов варьирует обычно в пределах от 10 до 30 в 1 с. Этот тип полета характерен для большинства групп летающих насекомых.
Асинхронный механизм свойствен лишь представителям нескольких отрядов насекомых — полужесткокрылым (Непцр!ега — клопы), жесткокрылым (Со!еор(ега — жуки), перепончатокрылым (Нушепор(ега — пчелы и осы) и двукрылым (()!р(ега— мухи и комары). При асинхронном механизме полета нет соответствия между частотой нервных импульсов и частотой взмахов крыльями (рис. 21.7). Нервная импульсация здесь поддерживает тоническое сокращение грудных мышц, не прикрепленных непосредственно к крыльям. В результате такого сокрашения напрягаются специальные структуры в месте сочленения основания крыла с грудью, и благодаря особым свойствам этого сочленения крыло с высокой частотой смещается то вверх, то вниз (механизм «трещотки»). Таким образом, любая, даже неупорядоченная, нервная импульсацня будет вызывать работу крыльев, если ее частота достаточна для создания тонического напряжения мышц.
Этот механизм удобен, когда нужно обеслечить очень высокую частоту взмахов. Например, у комнатной мухи и медоносной пчелы она составляет около 200 взмахов в секунду, а у комара — до 1000 (по одному взмаху в каждую миллисекунду!) . Таким образом, асинхронный механизм полета связан с особенностями грудных мышц и причленения крыльев. Это снижа- (У.
Двигательные системы уд Покомоцил Позвоночные есн Мццццц зеуц Мммцц !тауцнгн ~лш о яо ю по у Рнс. 21.7. Сравненне двух тнпов летательных мышц у насекомых, А, У насекомых о сннхронным механнзмом (напрнмер, у стрекозы) мышцы непосредственно соедннены с крылом. П. У насекомых с асннхронным механнзмом (напрнмер, у осы) мышцы соедннены с крылом через промежуточные структуры.
Внизрд нмпульсацня в двнгательных нервах, нзменення напряжения летательных мышц н движения крыльев. (Частнчно по Зш!!и, !965.) ет энергозатраты нейронов и упрощает нервную регуляцию, так как снимает с нервной системы заботу о высокой частоте взмахов. Кроме того, нужные интервалы между взмахами могут быть настолько малы, что нейроны просто не успевали бы генерировать импульсы с достаточной частотой из-за периода рефрактерности (с подобной проблемой мы уже сталкивались при обсуждении кодирования высокочастотных звуков в слуховых нервах; см. гл. 16).
Напротив, при синхронном механизме нервная импульсация должна точно соответствовать мышечным сокращениям. В этом случае действуют те же основные принципы генерации ритмической активности, что н при других способах передвижения. Несмотря на различия в строении тела у беспозвоночных и позвоночных, основные способы передвижения у них одинаковьв (см.
табл. 21.1). Здесь мы кратко рассмотрим некоторые принципы локомоции позвоночных и более подробно остановимся на ходьбе млекопитающих. Плавание. Как уже отмечалось, волнообразные движения тела у рыб при плавании и у змей при ползании сходны с движениями червей. Ббльшая скорость локомоцни у позвоночных достигается благодаря увеличению частоты попеременных сокращений тех групп мышц, которые обеспечивают волнообразные изгибы тела. Волны сокращений сохраняются н после деафферентации спинного мозга (перерезкн большей части задних корешков).
У большинства рыб высокая перерезка спинного мозга, прн которой отключаются все нисходящие волокна, приводит к исчезновению самопроизвольных движений, однако при воздействии постоянного раздражителя (например, защипывання хвоста) появляются волнообразные сокращения тела.
Эти опыты показали, что в спинном мозге, по-вндимому, существуеъ центральный генератор ритма, но для его работы у многих видов необходимо тоническое возбуждающее воздействие. Ходьба. С переходом к наземному образу жизни у позвоночных (за исключением змей) значительного развития достигли конечности, приспособленные для ходьбы. Эволюция таких конечностей из плавников осуществлялась в определенной последовательности.
У низших рыб плавники служат главным образом для стабилизации, однако у высших (костных) рыб они уже более развиты и участвуют в продвижении тела вперед. У переходных форм (кнстеперые) грудные и тазовые плавники еще более сложны — в них уже заложена структурная основа будущих передних и задних конечностей четвероногих. Примитивная ходьба хвостатых земноводных во многом: сходна с волнообразными движениями рыб при плавании; это хорошо видно из рис. 21.8. В правой части рисунка (Б) показано, что у земноводных конечности прикрепляются с обеих сторон к грудному (переднему) н тазовому (заднему) поясам. Для продвижения вперед животное разгибает лапы, ставит их на землю и отталкивается ими, одновременно совершая волнообразные «плавательные» движения тела.
Рис. 21.8Б может создать впечатление, что движения конечностей и нх нервная регуляция у земноводных сравнительно просты, однако экспериментальное изучение этих движений показало, что это не так. Д. Секей записывал электромнограмму во время обычной ходьбы у тритона с помощью тонких проволочных электродов, введенных в отдельные мышцы передних 6 — 10!7 85 РЗ Р2 Опара Пере~ос Рззп блине толеок тезобедреином, ногой ко вином голе остоином сушзвзк Нзк нзетсл Ногзопускм ся Рззгнбзние е пое р косте в Рззг бз ие в коле ном н голеностоп ом сустзвзк с преодолен ем протнводейсгвуюшей с лы Нш'з о Рывзегсн ог поверкносги, Перенос нминзегся сгнбение ноги в тзыбелренном, коленном е юш Ь н голеностопном сустзвек впе д Рис.
21,10. Бег василиска. (Огау, 1968.) Сгнбзг Рззгибз е П ЛЗ Л2 Л! ПЗ П2 П! ПЗ ПП Медле гюгй шзг 'ЛЗ Л2 П! 'ПЗ П2 'П! Шз ЛЗ ЛП ПЗ пп Рысз ЛЗ ПП ПЗ ПП Шее!бег !"гре ог й" зплюр! ПЗ Л2 Л! ПЗ П2 П! Ино од, ЛЗ лп ПЗ ПП Время Галоп ЛЗ ПП ПЗ пп Рис. 21.11. Локомоториые движеяия у таракана и кошки при различных аллюрах, характерных для этих животных. Светлые горизонтальные полоски конечность в воздухе; темные полоска — конечность опирается на субстрат. (По Реагзоп, 19тб, с изменениями.) 20.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
