Том 2 (1112431), страница 19
Текст из файла (страница 19)
В ряде работ было показано, что ретикулоспнпальные пути предгтавляют собой главную стволовую систему быстрого уп- равления сегментарным аппаратом спинного мозга при стоянии и ходьбе. Подробнее мы рассмотрим это управление ниже. Вестибулярные ядра. Комплекс вестибулярных ядер тесно связан с ретикулярной формацией. К этим ядрам подходят афферентные волокна от вестибулярного аппарата (см.
гл. 15), а также пути от мозжечка. В свою очередь вестибулярные ядра служат одним из главных источников иннервации маутнеровских клеток у низших позвоночных животных (см. гл.20), У млекопитающих вестибулярный комплекс состоит из четырех основных частей (см. рис. 15.12); при этом волокна к спинному мозгу исходят главным образом из латерального ядра. В латеральном ядре содержатся гигантские клетки, названные клетками Дейтерса в честь немецкого гистолога, впервые описавшего их в 1865 г. Само ядро тоже называют ядром Дейтерса. Волокна от гигантских клеток (а также других нейронов) латерального ядра идут к различным сегментам спинногомозга в составе еесгибулоспинального тракта. Латеральному вестибулярному ядру свойственна соматотопическая организация, иона сохраняется в его проекциях на различных уровнях спинного мозга. Электрическое раздражение латерального ядра посленекоторой задержки, характерной для полисинаптических путей, приводит к возникновению ВПСП в мотонейроиах мышц— разгибателей конечностей.
Это навело на мысль, что мозжечок через вестибулоспинальный тракт оказывает облегчающее влияние на тонус разгибателей, ответственных за подцержаниестоячей позы. Следует также упомянуть о том, что от медиального вести'- булярного ядра к верхним отделам спинного мозга идут волокна в составе продольного медиального пучка. Роль этих волокон в регуляции движений глаз рассматривалась в главе 18. Кроме того, от нижнего и медиального вестибулярных ядер идут пути к мозжечку (см. ниже).
Благодаря всем этим связям сигналы от вестибулярного аппарата широко иррадиируют в стволе головного мозга и спинном мозге. Красное ядро. Красное ядро (ппс1ецз гпЬег) хорошо выра'- жено у рептилий, птиц и млекопитающих. На свежих препара'- тах оно выглядит слегка розовым, откуда и его название. В состав красного ядра входят, в частности, гигантские клетки.
Так же как и другие нейроны, они посылают аксоны к центрам ствола и спинному мозгу. У высших млекопитающих, включая человека, гигантских клеток меньше и руброспинальный тракт в целом менее выражен; значительно большую роль играют другие связи (см. ниже). У кошки электрическое раздражение красного ядра приводит к сгибанию конечностей. Методом внутриклеточной регист'- рации было показано, что связи между красным ядром и мото- 1ОЗ 22.
Иерархия систем управления деизгеииями у:у'. двигательные системы тети» у поспи»оп»и ый»мраи Пас»о удппеиип мо Вестибупоспиим»иый иейраи Пассе удппеиип пю*м Рубраспииепьиый иейао» яаспеудепеи» м Рнс. 22.5. Активность однночпых нейронов в двигательных пентрвх ствола мозга нв протяженнн никла перествновкн конечности, (По денным Орловского; см, тЧе1хе1, 61пву1, 1976.) нейронами полисинаптические и что при раздражении красного ядра в мотонейронах сгибателей возникают ВПСП, а в мото- нейронах разгибателей — ТПСП.
Возбуждающие влияния могут передаваться через сегментарные интернейроны или путем активации гамма-мотонейронов и гамма-петли (см. гл. 14). Поскольку красное ядро оказывает облегчающее влияние на сгибание конечностей, его эффект противоположен эффекту вестибулярного ядра, которое облегчает разгибание. Роль всех этих трех стволовых центров в регуляции ходьбы была установлена советским ученым Г. Н. Орловским в опытах на кошках. С этой целью использовалась экспериментальная установка, изображенная на рис.
21.13. Некоторые результаты представлены на рис. 22.5. Главным центром управления ходьбой оказалась ретнкулярная формация. При внутрнклеточиых отведениях было обнаружено, что поднятие лапы и перемещение ее вперед (фаза переноса) связаны с увеличением импульсации клеток ретикулоспинального тракта, оказывающих облегчающее влияние на мотонейроны сгибателей. После удаления мозжечка спонтанная активность ретикулоспинальных нейронов резко снижается, что сопровождается падением мышечного тонуса и утратой координации конечностей. Из этого был сделан вывод, что длительный разряд ретикулоспииальных нейронов участвует во «включенин» генератора шага- тельных движений, а изменение этого разряда оказывает облегчающее действие на мотоиейроны сгибателей во время фазы переноса. В отличие от этого началу фазы опоры предшествует максимум импульсации вестибулосиинальных нейронов, которая оказывает облегчающее влияние иа мотонейроны разгибателей в тот момент, когда конечность выпрямляется, чтобы поддерживать тело, противодействуя силе тяжести.
Наконец, активация руброспинальных нейронов, так же как и ретнкулоопинальных, оказывает облегчающее действие на мотонейроиы сгибателей во время фазы переноса. Вестибулярное и красное ядра не имеют критического значения для ходьбы; по-видимому, они играют в этом акте лишь вспомогательную роль по отношению к ретикулярной формации.
Эти работы, а также данные других исследований позволили заключить, что стволовые центры управляют спинальными генераторами ритма с помощью двух механизмов. Первый из них — это генврализованная активация, вызываемая непрерывным спонтанным разрядом, а второй — модулированная импульсация, облегчающая отдельные фазы шагательного цикла. Уровень возбуждения, необходимый для включения генератора, зависит только от самого мозжечка, тогда как модуляция разряда обусловлена сенсорной обратной связью от конечностей, воздействующей тоже через мозжечок.
Исследователи из Аризоны Мэри Ветцель и Д. Стюарт (Же1хе1, Яцаг1) писали об этом так: «...Афферентквя модуляция зфферентных команд через посредство мозжечке обеспечивает более широкий выбор корректнрующнх снгнзлов, чем в том случае, если бы зтз модуляция осуществлялась через прямые восходящне тракты, нзпрнмер спнноретнкулярный н спнновестнбулярный. Зкзченне мозжечка становится очевидным, когда мы рассматриваем активацию обшнрных нейронных ансамблей сигналами об осуществлении локомоторных двнженнй, поступающими от ряда рвзлнчных отделов нервной системы». Мозжечок Из приведенных выше соображений следует, что главным центром сенсомоторного управления на уровне ствола мозга служит мозжечок. У мозжечка нет прямых связей со спинным мозгом, и поэтому в общей иерархии систем управления движениями он стоит выше структур среднего уровня (см.
рис. 22.3). Однако деятельность мозжечка настолькотесно связана со стволом мозга, что мы рассмотрим ее здесь. Мозжечок представляет собой вырост моста. Этот отдел появляется уже на ранних этапах филогенеза позвоночных. Из рис. 3.13, где приведены схемы строения мозга разных животных, видно, что мозжечок может быть весьма различнымпо величине — от небольшого комочка до крупного образованиясо 22. Иерархия систем уяравуаеяия дяиясеяияии 10$ 11т.
Двигательные системы т а у (ар рыы ~ нара о а Ьаоа о коро о« руин Вы Ву» »уы оауы р аоаа) ы ауе Б. Выаыаы ы ю АВоды оа ак» Рнс, 226. Главные входные н выходные пути мояжсчнв мяенопнтнюшето. складчатой поверхностью. Часто утверждают, что мозжечок в процессе филогенеза увеличивается, однако нз этого правила есть множество исключений (см. гл.
3). Например, у некоторых видов электрических рыб мозжечок достигает огромных размеров, тогда как у большинства амфибий и рептилий он мал. Полагают, что крупные размеры мозжечка у млекопитающих отражают его большое значение для этих животных. Обычно функции мозжечка подразделяют на три группы: 1)регуляция мышечного тонуса; 2) поддержание раеноеесил; 3) сенсомоторная координация. Мы сначала рассмотрим организацию мозжечка, принимая за основу его входные и выходные связи, и постараемся выяснить, какое отношение они имеют к перечисленным функциям.
Подобно Галлии во времена Юлия Цезаря, мозжечок разделен на три части, что отражает его эволюционную историю. Первая часть — это архицеребеллум (древннй мозжечок), состоящий из маленькой флоккулонодулярной доли. Вторая часть — палеоцеребеллум (старый мозжечок), включающий переднюю долю. И наконец, третья часть — неоцеребеллум (новый мозжечок)„образованный сильно развитыми полушариями. Каждая из этих частей мозжечка обладает особыми входама (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
