Том 2 (1112431), страница 22
Текст из файла (страница 22)
(еб.), 1953. ТЬе Роппйегв о1 Непго!ояу, зрппяпе14, 11!., СЬаг1ев С ТЬогпав. Неи!ег йт. У., Виггагез М, (1977), ТЬе 1оспв1 !апр. !. ТЬе гпо1ог ргоягапппе, Л. Ехр, В|о!., 68, 203 — 219. Нелпелгии Е., ! 980. Мо(ог (нпепопв о1 (Ье сегеЬга1 соггех.?и: Мей(са! РЬуяо!оку (еб. Ьу Ч. В. Мопп1савпе), 51.
Ьоп(в, МовЬу, рр. 859 — 891. Холах Е. 6., 1981. Апа1о|пу о( сегеЬга! сог1ех: со1птпаг (прп1-оп1рп1 огяап(гапон. 1п; Огяап1хацоп о( йзе СегеЬга1 Сот(ех (ей. Ьу Г. О. Яейгп!11,. 8» 316 I(г. двигательная системы Р. О. %огйеп, О. Айе!гпап, апй 8. О. 1)епп!в), СатЬг!йяе, Маза., М!Т Ргевз, рр, 199-235. ,Келлейу Ь. М., 1976. Ыеига! е!степ!в (п ге!апоп !о пениогЬ 1ипсноп. 1п: Ятр!е (ЧеМогкв апй ВеЬачюг (ей. Ьу Л.
С. Реп(геев), Бипйег(апй, Маза., Япаиег, рр, 66 — 8!. Реигвол К 6., Не(иег 07. У., 51ееоез У. В. (1980). Тг(кяег!пк о1 !огиз! )итР ЬУ тиИипойа! 1пЫЬ(1огу ю1егпеигопв, Л. (Чеигорьув!о(, 43, 257 — 278. Рыуиря С. 6., Рог1ег Л., !977. Согпсовр!па( (Чеигопез. Тье1г Ео!е !и Мочетеп(, 1.опйоп, Асайеппс. ЗЛерьягй 6. М., 1979. ТЬе Бупарбс Огяапнапоп о1 Ше Вга|п, Ней Уогк, Оя1огй. В!е(л Р. В.
6. (1978). Мо1ог вув(етв, ап(Ь вресндс ге(егепсе 1о Ше соп1го1 о( 1осопюбоп, Апп. Йеч. (Чеиговс!., 1, 61 — 81. втегяе( М, С., о(иог! !7. 6. (1976). Епветше сьагас1епвнсв о( са1 1осогпо!юп апй Ив пеига! соп1го1, Ргояг. !чеигоыо1., 7, 1 — 98. Рекомендуемая дополнительная литература Согрептег М. В., !976. Нитап (Чеигоапа!оту, ВаИипоге, Ъг111(атв апй %1!Ыпв. Есс!ея У. С., Ио М., Ваептиуо(ьо! А, 1967. ТЬе СегеЬе11ит ав а (Чеигопа! Масбп пе, !Чеяч Уогк, Зрг!пяег. Кир!егглипп 1., ртя!яя К.
Р. (1978) ТЬе соттапй пеигоп сопсер1, Веиач. Вга(п Зс!., 1, 3 — 39. Вялая й., Виуилои М. (1980) Е1ес1горЬуао!окка( ргорегпев о(!и чцго РигМп)е сеп вогпа1а 1п талипа!1ап сегеЬепаг в1(сев, Д РЬув!о(., 306, 171 — 196. Манипулирование Для успешного выживания и продолжения рода животным требуется нечто большее, чем просто способность перемещаться в пространстве.
Нужно также уметь оперировать с объектами окружающего мира, отбирать среди них съедобные, нападать и обороняться, находить себе пару и участвовать в различных формах группового поведения вместе с другими особями. Для реализации этих способностей обычно необходимы органы, специально предназначенные для этих целей; поэтому экологическое процветание вида зачастую прямо зависит от сложности таких органов. В свою очередь для управления сложными органами требуется сложная нервная система. Таким образом, чем сложнее орган, тем сложнее должна быть нервная система, хотя это обобщение не всегда верно: достаточно сложные органы встречаются и у некоторых низших животных; и наоборот, простые органы могут использоваться весьма изощренно, если ими управляют сложные нервные сети.
Однако в целом органы, используемые для воздействия на внешние объекты, бывают сложными, и для управления ими нужны более сложные нервные механизмы, .чем для осуществления локомоции. Типичные примеры животных со специализированными двигательными органами представлены на рис. 23.1. Можно заметить, что чаще всего эти органы развиваются либо как видоизмененные конечности (обычно передние), либо как модификации головы (обычно лицевой ее части). В результате усложнения дистальной части передней конечности образуется аппарат для схватывания, который может принимать форму клешней или рук. Лицевой аппарат, как правило, усложняется за счет рта и состоит главным образом из челюстей или же принимает форму достаточно вытянутого рыла или хобота. Эти разнообразные органы могут выполнять целый ряд различных операций, так что трудно охарактеризовать их все одним словом. Несколько произвольно мы будем относить их к той или ной форме органов для манипулирования, тем самым отличая нх от органов локомоции.
28. Манипулирование 119 Беспозвоночные нами, Ос (А Рнс. 23.1, Животные с различнымн сп ециализированнымн двигательными ортам, сьмииог (А) производит манин ля ин представляют об й у яцин с помощью щгпалец, которые с о видоизмененные конечности, а м явей (Б — с видоизмененных маидибул Рыба б ызг н (В «ма ощн рта н спотк б духе; фактически и и с навет таким об азам на е р . с комых, находящихся в возловко манипулировать со б н зто своего рода использование о ня. рудня.
Енот (Г) может он пользуется как руками. (А — Уоц съедо ным объектом пе едннмн ла 198! .) . ( — оцпя, 1964; Б — Гт'Нзоп, 1975;  — А!сот(«, Двигательные механизмы, которые мы до сих пор рассматривали, служили в основном для осуществления процессов с повторяющимися действиями, таких как сокращение сердца или ходьба, а также одиночных действий, например удара хвостом. Специализированные органы для манипуляции реализуют более сложные комплексы движений.
Соответствующие агервные механизмы вызывают большой интерес; однако мы вынуждены признать, что успешное изучение любого механизма зависит от удачного выбора простых систем, наиболее доступных для анализа, а болыпинство органов для манипулирова~ния сложны и требуют сложного управления. Поэтому наши знания о таких системах гораздо более ограниченны, чем знания о нервном контроле локомоции.
Все, что мы можем сделать в такой ситуации, — это поближе ознакомиться с подобными органами и выявить некоторые принципы, лежащие в основе наиболее изученных систем. У беспозвоночных выработалось много различных органов, выполняющих разнообразные манипуляции с объектами. Как ранее отмечалось, беспозвоночные достигли в этом отношении значительной гибкости благодаря тому, что манипуляторные придатки развивались в процессе эволюции независимо от конечностей, служащих для локомоцни, и поэтому могли быть специально приспособлены для своих специфических функций. Табл. 23.! дает некоторое представление о многообразии задач, решаемых с помощью конечностей и ротовых частей.
Какие нз самых примитивных животных уже приобрели способность выполнять манипуляции с объектами окружающей среды? Может показаться, что к этому способны тольковысшие беспозвоночные, такие как осьминог (действующий с помощью 1цупалец) нли рак (с помощью клешней). Это действительно весьма удачные примеры, но стоит лишь немного подумать, и мы вспомним также о щупальцах кишечнополостных (например, медузы), которые выполняют функции захвата пищи и переноса ее к ротовому отверстию.
Такого рода движениями управляет диффузная нервная сеть — простейшая форма нервной организации. Сходные манипуляторные функции можно найти даже в мире растений, где хорошим примером может служить венерина мухоловка. Однако жесткая стереотипность реакций листа этого растения на раздражение чувствительных волосков отражает ограниченные возможности организма, не имеющего нервной системы. Таким образом, сложность мани- 121 23. Манипулирование 120 а')г.
Двигательные рисуемы Анаиаеьние нансена ретааме части (хобет, чеаветв) Конечностн (ногн. руки) Схватывание Защнпыванне Разрывание Удержнванне Выдавлнванне содержнмого Раздавлнванне Обследование Ощупыванне Сосанне Перетнранне Разламыванне Схватыванне Защнпыванне Разрыванне Удержнванне Выдавливание содержимого Раздавлнванне Обследование Ощупыванне Чааеьеиьеиьнь е арианм Таблица 23.!. Различные спецналнзнрованные двигательные операцнн пуляторных функций определяется не столько двигательными органами, сколько нервными механизмами, которые ими управляют.
После такого введения рассмотрим два типа манипуляторных органов, на примере которых можно оценить как сложность нервных механизмов у беспозвоночных, так и их ограничения. Щупальца осьминога. В состав двигательного аппарата осьминога входят мышцы, упавляющие железистыми клетками (хроматофорами, изменяющими защитную окраску тела, н клетками чернильной железы), мышцы для быстрых движений (для реактивной локомоции), управляемые системой гигантских аксонов, и мышцы, приводящие в действие щупальца. Щупальце — это один из наиболее универсальных манипуляторных органов, изобретенных природой. С помощью этих органов осьминог хватает добычу и отправляет ее в рот; исследует окружающее пространство (когда осторожно пробирается средикамней по морскому дну, минуя трещины и щели, либо плывет, используя механизм реактивного движения); с помощью тактильных рецепторов и хеморецепторов проверяет, нет ли вокруг источников пиши илн опасности; н наконец, обороняется от хищников.
Хотя обычно сравнивают щупальце с рукой, в действительности оно заметно отличается от своего аналога, имеющегося у позвоночных. Очевидное отличие состоит в отсутствии костей и суставов; с этим связано то преимущество, что возможны движения с большим числом степеней свободы, Однако эт(в предъявляет высокие требования к нервным механизмам управления мышцами.
Для такого управления у осьминогов Рнс. 23.2. Участок щупальца осьмннога, прнкоснувшегоск к пластмассовому цнлнндру. Проводкщне пути от рецепторов реконструнраваны по фнзнолотнческнм данным н данным о дегенерации аксонов, (%е(!а, !Уе!!з, !и: Ватт!пя(оп, 1979.) в процессе эволюции сформировалась иерархическая система нервных центров. Самый нижний уровень иерархии образуют мотонейроны, иннервнруюшие те мышцы, которые приводят в действие отдельные присоски, а также мышцы, приводящие в движение все щупальце. Эти мотонейроны находятся в ганглиях внутри самого щупальца. К этим ганглиям посылают свои аксоны хеморецепторы и тактильные рецепторы, расположенные в коже илн в присосках, а также проприоцепторы мышц.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
