Том 2 (1112431), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Двигательные системы Б и пи а бойызяй амин пана Палеим им Подым«а ™ Копию Бедро Уупоа ще Ппе о По от За стае Безмм ный орели й У азателинмй Бо мой Шеп Бр Ваки » Глаза Вокализан н Челкю Яз к Горло Спю ротделен Жевание 22. Иерархия систем управления движениями пт евое юо1 Рис. 22.9. А. Латеральиая поверхность головного мозга человека в области центральной (роландовой) борозды. Показаны границы областей, электрическое раздражение которых сопровождалось движениями различных групп мышц (данные получены Пеифилдом и Болдри в 1937 г. иа нейрохирургических больных). Передние области — на рисунке слева, задние — справа.
Б. Относительная частота различных движений, наблюдавшихся при электро- стимуляции участков коры впереди и позади центральной борозды (по данным Пеифилда и Расмуссена, полученным при исследовании группы больных в 1950 г.). В. Двигательный гомункулюс Пеифилда и Расмуссена (Рйт!прб, Рог1ег, 1977.) ности продолговатого мозга), его называют также пирамидывгм трактом. Традиционная точка зрения, согласно которой этот тракт ответствен за произвольные движения, казалась многим почти самоочевидной. Однако за этими представлениями скрывался ряд сложных проблем, для разрешения которых потребовались многолетние исследования, приведшие к гораздо более широкой концепции «двигательной коры>.
Рис. 22.10. Слева — гистологическое строение двигательной зоны коры головного мозга человека. Справи†хлетка Беца из двигательной зоны коры; импрегиация по методу Гольджи. (Са)а!, !911). Первый вопрос заключался в том, от каких именно клеток начинаются волокна пирамидного тракта. Эти волокна отходят от пирамидных нейронов коркового слоя уг, и это часто вызывает терминологическую путаницу: название пирамидного тракта связано с тем, что он проходит через пирамиды продолговатого мозга, а не с тем, что он начинается от пирамидных нейронов! В слое УГ имеется некоторое количество гигантских нейронов Беца, названных так по фамилии открывшего их исследователя (рис.
22.10). В течение многих лет думали, что все волокна кортикоспииального тракта начинаются от клеток Беца, однако сегодня мы знаем, что от них отходит лишь около 3 ого кортнкоспинальных волокон. Клетки Беца встречаются главным образом в зоне представительства 'ноги„и их крупные размеры, по-видимому, связаны с большой длиной аксонов, спускающихся в каудальные отделы спинного мозга. Интересно то, что двигательная кора — элемент «среднего уровня» иерархической системы регуляции движений, — подобно стволовым центрам, частично осуществляет свой контроль с помощью гигантских нейронов. Рис. 22,11.
Двигательные области коры головного мозга обезьяны. М !— прецентральная двигательная зона (соответствует корковым полям 4 и б у человека); М 11 — добавочная двигательная зона; С 1 — первичная соматосеисорная зона, Из всех этих зои идут волокна как в пирамидный тракт, так и к зкстрапирамидиым центрам. Показаны также вторичная соматосеисорная зона (С П) и первичная зрительная зона (Зр 1). (По данным %оо1- зеу,!и: Неппегпап, 1980.) Пеиматм еелалек Зыеш е млекалитаююие Пиимима а е млекллитающие 22 з(ера)ьхии систем управления деиясениями Второй вопрос состоял в том, начинается лн кортнкоспняальвый тракт исключительно от поля 4.
Как показали результаты анатомических н физиологических работ, некоторые волокна отходят от поля б (прнлегающего спереди к полю 4) гв постцентральной извилины (где находятся соматосенсорные поля 3, 1 н 2). Таким образом, кортнкоспннальный тракт начннается от обширных областей коры (см. рнс. 22.4). Прн электрнческом раздражении поля б (называемого также премоторной областью) нлн полей 3, 1 н 2 возникают менее точные двнження, причем порог здесь выше, чем прн раздраженна поля 4.
Таким образом, можно говорить о множественном представительстве двигательных функций в коре головного мозга: (ряс. 22.11). И наконец, третий вопрос: осуществляется лн через кортикоспинальный тракт прямое (моносннаптнческое) воздействиена мотонейроны? В этом отношении весьма полезным оказывается сравнительный подход (рнс. 22.12). У низших млекопнтающих (например, у кролнка) кортнкоспннальный тракт доходит лишь до верхних сегментов спинного мозга, н поэтому" связь с ннжележашнмн сегментами осуществляется через пропрноспннальные вставочные нейроны. У более высокоорганнзованных животных (кошек) этот тракт идет почти до конца. спинного мозга, однако его волокна образуют сннапсы только.
на сегментарных ннтернейронах, н поэтому пути к мотонейронам тоже полнсннаптнческне. Лишь у приматов существует моносннаптнческнй путь от коры головного мозга до спнналь. ных мотонейронов. Характер этнх прямых связей н нх роль. в двигательной активности приматов (включая человека) мы, рассмотрим в следующей главе. Рис. 22.12. Пирамидные пути и их окончания в спинном мозге у примитивного млекопитающего (опоссума), высшего млекопитающего (кошки) н приматов, включая человека, Пунктиром показана небольшая неперекрещенная часть пирамидного тракта. Параллельные двигательные пути В заключение этой главы мы обобщим данные об основных: типах двигательных центров н нисходящих путей (рис.
22.13). Прежде всего следует сказать о стволовых центрах. Типичными примерами таких центров служат рассмотренные выше ретнкулярная формация, вестибулярные ядра н красное ядро, поесть. н другие — например, верхние бугры четверохолмня н отходяшне от ннх тектоспннальные тракты. Этн структуры имеются.
у всех высших позвоночных н в совокупности составляют систему «среднего уровня» управления двигательными актами. Эту систему называют энстрапиралгиднои, так как волокна от всех упомянутых центров не проходят через пирамиды продолговатого мозга. У млекопнтаюшнх к этим структурам «среднего уровня» добавляется еше один элемент — двигательная кора. Находясь. 8 — 1 017 22. ИеРархия систем управления двилсеяиями 414 !)г. двигательные системы' с»«»»р«»««ос» йзнс. 22.!3, Общая схема нисходящих путей 11НС. Можно видеть множестеенность проекций выходных нейронов коры головного мозга н нх расположение в различных слоях.
(Частично по 3опев, !981.) в анатомическом отношении выше ствола, она принимает на себя функции более высокого порядка, чем ствол мозга. Кортикоспинальные волокна не только непосредственно идут в спинной мозг, но также отдают коллатерали к стволовым центрам. Кроме того, в стволе мозга оканчиваются волокна и от других корковых клеток.
Многие из этих связей были прослежены путем введения пероксидазы хрена в подкорковые ядра и после.дующего выявления меченных ею клеток в коре. В таких иссле.дованиях было обнаружено, что волокна к подкорковым ядрам отходят от нейронов слоя Ч, тогда как клетки двигательной коры, образуюшие синапсы на клетках других корковых областей, расположены в нескольких слоях.
Все эти связи показаны на рис. 22.13. Согласно традиционной точке зрения, кортикобульбарные клетки располагаются в премоторной и постцентральной областях (см. выше). Однако в недавних экспериментах было по- Казано, что зона, откуда берут начало кортикобульбарные волокна, значительно шире. Например, после введения пероксидазы хрена в верхние бугры четверохолмия меченые клетки обнаруживались в зрительной, слуховой и соматосенсорной коре. Все эти клетки, так же как и двигательные клетки моторной коры, представляли собой пирамидные нейроны слоя Ч. Верхние бугры четверохолмия в свою очередь образуют связи со спинным мозгом — как прямые (через тектоспинальный, тракт), так и непрямые (через другие стволовые структуры).
Все эти данные позволяют сделать несколько важных выводов относительно организации систем управления движениями. Во-первых, пирамидная и экстрапирамидная системы, повидимому, представляют собой в какой-то степени обособленные и параллельные каналы управления спинным мозгом. Во-вторых, на всех важнейших уровнях (кора, ствол мозга„ спинной мозг) эти две системы образуют взаимные связи. В-третьих, на деятельность экстрапирамидных центров ствола влияют связи от обширных областей коры. Все эти структуры, взятые вместе, называются экстрапирамидной системой с корковым управлением, и от них следует отличать пирамидную систему с норковым управлением.
Наконец, если первичные сенсорные зоны коры представляют собой составную часть нисходяших двигательных путей, то что же следует считать двигательной корой? Следует ли причислять к ней также и сенсорные области? Из всего сказанного выше мы должны сделать вывод, что электрическое раздражение — это искусственный и ограниченный метод исследования, позволивший нам выявить лишь некоторые компоненты систем, участвующих в регуляции движений. Здесь, как и в любыхдругихобластяхизучения центральной нервной системы„для понимания функциональнойорганизации нужны данные, полученные с помощью многих различных методов.
Литература Велпеу О,, Кол!вй! 34. (1978). денга! сон!го! о1 ЬеЬач!ог', Апп. )(еч. Хецговс(.. 1, 35 — 59. Си(и( 8. ((игпол у, 1911. НЫо!оя(е бн зув1ете Негчепх йе !'Нопппе е( бев Чег14Ьгйв, Раг)в, Ма!о(пе. Ог!!!лег 3. (1975), 1.осопюбоп 1п чег(еЬга1ев: сеп!га) гпесьап(вгпв апб гепех (п1егаспоп, РЬув!о!. Меч., 55, 247 — 304. Ниугяийгг йг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
