Том 2 (1112431), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Б. Несумл мнрующнеся ВПСП, вызванные последовательным прохожденнемпо афферентам 1А серии нз шести импульсов возбужденна. В. ВПСП с фаснлнтацней, вызванные приложением одного, двух н трех злектрнческнх разрядов к областн проекцнн кисти в моторной коре. Каждая запись — усредненне по 156 повторениям. Запись 3 получена путем вычитания запнсн 1 нз запнсн 2: вндно облегчение второго ответа по сравненню с первым.
(Мшг, Рог1ег, 1п: Рвд!1! рз, Рог1ег, 1977.1 одинаковом уровне во время повторяющейся стимуляции (рис. 23.9В). Те же мотонейроны отвечали моносинаптическим ВПСП и на раздражение коры; однако при повторяющейся стимуляции быстро наступало заметное облегчение (рнс. 23.9В, записи 2 и 4). Такое облегчение — не исключительная особенность кортикоспннальных синапсов: оно также наблюдается, например, при раздражении руброспинального тракта и при активации полисннаптических путей, проходящих через сегментарные интернейроны.
Это означает, что если активирован любой из этих входов, то чем выше частота и длительнее разряд нейронов, тем ббльшую роль играет данный вход в управлении мотонейронами. Кроме того, как отметили Филлипс н Портер в своей итоговой монографии о короткоспинальных нейронах (Р)г1!Ирз, Рог1ег, 1977), это позволяет «путем изменения частоты в кортикоспинальном тракте изменять силувозбуждающего воздействия на мишени».
Интересно, что аналогичнаязависимость активности мышц от частоты импульсации наблюдается у рика; однако это происходит на периферии, в нервно- мышечных соединениях (см. рис. 18.8). Что можно сказать о нейронных механизмах на уровне коры? Исходным пунктом для исследования этих механизмов служат карты корковых проекций (см. рис. 22.9). Один из самых интересных вопросов состоит в том, организованы лн в том илн ином участке коры внутрикортикальные цепи по типу модулей — аналогично модульным гломерулам, цилиндрам или колонкам сенсорной коры (см.
гл. 12, 13 и 17). Оказалось, что модуль моторной коры чрезвычайно трудно выявить. Прежде всего здесь нет высокоупорядоченных таламических входов, в значительной мере определяющих модульную структурусенсорной коры. Выяснению этого вопроса способствовал метод внутрнкорковой микростимуляцни. Этот метод, который ввел Х. Асанума (Азапшпа) из Рокфеллеровского университета, состоит в весьма избирательной стимуляции кортикоспинальных нейронов с помощью микроэлектродов. Полученные данные свидетельствуют о том, что кортикоспинальные нейроны, активирусмыс при одном прохождении электрода сквозь слои коры, связаны в основном с одной и той же мышцей и получают входные сигналы от соответствующего участка конечности. Это позволило предположить, что в пределах данного участка коры входы и выходы, связанные с определенной мышцей, организованы в радиальную структуру.
Возможно, что такая структура служит основой для образования модулей типа колонок. Действительно, анатомические исследования показали, что после инъекции пероксидазы хрена в низшие моторные центры выявляемые при этом выходные клетки коры группируются в кластеры (рис. 23.10). Однако современные физиологические данные указывают на то, что модульная организация здесь не такая четкая, как в сенсорной коре: величина модулей варьирует, соседние модули могут накладываться друг на друга. Этот факт, .вероятно, связан с обстоятельством, которое мы подчеркивали в начале раздела,— с тем, что каждая мышца управляется не изолированно, а всегда как часть мышечного ансамбля, в котором имеются взаимодополняющие нли антагонистические компоненты.
На рис. 23.11 дана обобщенная схема сетей, связывающих корковый и спинальный уровни управления кистью руки. Произвольное движение начинается с включения центральных программ (!), которые в нужном сочетании и нужной последовательности активируют модули моторной коры. Кортикоспниальные волокна (2) активируют мотонейроны соответствующих мышц (3) (посредством механизмов, которые мы уже обсуждали). Через свои коллатерали кортикоспинальные волокна активируют также центральные сенсорные пути и другие восходящие центральные системы (4), передающие обратно в кору информацию о тех сигналах, которые были посланы 7У.
Двигательные системы : 134 Я~~д,"Я~~ф -:;Д)в 2З. Манипулирование от ц ппч ЗЬ За 4 В р с с,. зм .Г сг' - . с с / / / спа - ..'с/,'' с 1 \ /." 3'". =: ,' в / ./ с 2 с с с / с Ъ с Рис. 23,10. Групаировка кортикоспинальных нейронов в моторной коре обезьяны, выявляемая после инъекции пероксидазы хрена в красное ядро.
Вверху — карта поверхности коры, внизу — разрезы; положение этих разрезов указано иа карте двумя стрелками слева Инъекция пероксндазы хрена в другие подкорковые двигательные центры и в спинной мозг дает аналогичные результаты. (Запев, %)зе, 1977.) («реафферентация», см, гл. 22). Сенсорный вход от мышц (5) дает сведения о силе сокращения данных мышц и о движении, которое фактически осуществилось. Часть этой информации передается моторной коре по прямым связям, идущим через соматосенсорные релейные ядра таламуса (см. гл.
13), а другая часть — через соматосенсорные корковые зоны. Таким образом, связи между соматосенсорной и моторной зонами образуют «транскортикальную рефлекторную петлю», способную действовать как часть сервомеханизма, с помощью которого нервная система может оценивать неточности прн выполнении движений и корректировать их. На рис.
23.11 указана также передача информации от других соматосенсорных рецепторов кожи и внутренних тканей кисти и пальцев (б). Эта информация тоже участвует в управлении движениями, но, кроме того, она выполняет еще одну функцию. Как уже говорилось в главе 13, в пальцах имеются рецепторы, размещенные с высокой плотностью; им соответст- Рис, 23,11. Общая схема некоторых сетей, участвующих в произвольном управлении движениями кисти руки. вует обширная проекционная область в сенсорной коре. То же самое можно сказать о мышцах, приводящих в движение пальцы рук.
Мы используем все эти сенсорные датчики для того, чтобы получать дополнительную информацию об окружающем, например о форме мелких предметов, о текстуре поверхностей. Такой способ использования рук называют активным ощулогванием (см. гл. 13); он напоминает нам о том, что рука — иетолько двигательный, но и сенсорный орган. На рис. 23.11 показан прямой путь от коры к спннномумозгу, однако следует подчеркнуть, что кортнкоспинальные волокна имеют коллатерали, идущие ко всем двигательным ядрам ствола мозга, которые мы ранее упоминали в этой главе (ретикулярное, вестибулярное, красное). Эти ядра участвуют в управлении всеми мышцами туловища и конечностей, работающими при движениях руки.
Кроме того, двигательное управление осуществляется также через мозжечок (в стволе мозга) и г')г. двигательные системы 2Д Манипулирование д п«»а а»» З»» м«»г базальные ганглии (в конечном мозге). Роль базальных ганглиев в управлении движением мы будем рассматривать в главе 25. Произвольные движения Как мы видели, моторная кора занимает лишь один пз промежуточных уровней в иерархической системе управления движениями. Тем не менее моторная кора — это самый верхний уровень, до которого можно проследить пути, с полным правом называемые двигательными (моторными). Более высоким уровнем, дающим входы в моторную кору, служат центральные системы коры, к которым термины «моторный» и «сенсорный» уже неприменимы.
Именно в этих центральных системах создаются «центральные программы» (1 на рис. 23.11), управляющие двигательной корой. Мы еше только начинаем понимать сущность этих центральных двигательных программ. Некоторое представление о них мы сможем получить, когда будут более детально карти- рованы сложные центральные сети. Однако высшие уровниуправления движениями у человека не просто сложнее, чем у других животных,— их сущность связана в первую очередь с тем, что наши двигательные акты кажутся «произвольными» и выполняются с определенной «целью».
По этическим соображениям мы не можем исследовать эти стороны управления движением у человека на клеточном уровне, однако мы можем приблизиться к их пониманию, проводя эксперименты с бодрствующими обезьянами, решающими определенные задачи. Результаты таких экспериментов дают нам информацию, которую нельзя получить никакими другими способами. Впервые такой подход к изучению двигательного поведения применил в 60-х годах Э. Эвартс (Ечаг(з) из Национальных институтов здоровья.
Типичная для этого подхода экспериментальная установка показана на рис. 23.12. Сначала обезьяну готовят для опытов — над отверстием в черепе укрепляют устройство для регистрации электрической активности. При проведении эксперимента животное помещают в камеру, которая несколько ограничивает его движения. С помощью микро- электрода, введенного в моторную кору, регистрируют электрическую активность отдельной клетки при решении животным определенной задачи. В экспериментальной ситуации, показанной на рис. 23.12, задача состояла в том, чтобы животное удерживало рукоятку в заданном положении несколько секунд. После этого загоралась красная или зеленая лампочка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
