Том 2 (1112431), страница 28

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 28)

Хотя некоторые амфибии и рептилии издают звуки путем вокализации, только у птиц впервые появляются сложные способы использования акустических сигналов, сравнимых с сигналами насекомых. У птиц органом звуковой сигнализации служит сиринкс (нижняя гортань). Это орган, расположенный в месте разделения трахеи на два бронха, фактически представляет собой производное стенок этих структур. Отметим, что сиринкс существенно отличается от обычной гортани и отделен от нее значительным расстоянием. Гортань, которая тоже имеется у птиц, служит лишь для того, чтобы регулировать общий воздушный поток. Механизм создания звука с помощью сиринкса показан на рис. 24.5. В области сиринкса стенки бронхов видоизменены в тонкие тимпаниформные перепонки, окруженные воздушными мешками.

Сокращение мышц, прикрепленных к сиринксу, влияет на степень натяжения перепонки. Как видно из рис. 24.5Б, когда воздух выдавливается из воздушных мешков и натяжение ослабевает, тимпаниформная перепонка .выпячивается внутрь и поток воздуха, проходящий через бронхи, заставляет ее колебаться с высокой частотой. Обладая этим сравнительно несложным механизмом, пти,цы способны .издавать удивительно разнообразные сочетания Внбааццн згасвео!азеы Ра згегааггаенеая аж»же оаазоа осок аоздт»а Межкае»гкннй заза»жной межа» аон» Рнс.

245. Вокзлнзвцня с помощью снрннксв у птиц А. М. 1гасйео!в1етз!еэ сокращены, тогда квк гп. з1етпо1тасйев!ез расслаблены. Прн этих условиях мембраны снрннксв туго натянуты н выход нз бронхов в трахею открыт мвкснмально широко. Поток водухв, идущий через снрннкс, производит звукн вязкой частоты нлн не вызывает никакого звука. В. М. 1тасйео!а1етв!ез расслаблены, а гп. з1етпо1твсйеа!ез сокращены. Перепонки снрннксв прогибаются внутрь, н проход нз бронхов в трахею мвкснмвльно сужается. Поток воздуха, проходяшнй чсрез снрннкс, создает звуки высокой частоты.

(Нстзсй, !и: Ыо11еЬо1пп, 1975,) звуков. Пение птиц служит им для нескольких целей, вомногом сходных с функцией стрекотания у насекомых. Имеются, например, сигналы, означающие тревогу, беспокойство нлн предупреждение об опасности. Обычно такие звуки называют криками; чаше всего они просты по структуре, и их может издавать любая особь данного вида. Наряду с этим птицыспособны и к сложным вокализациям, которые мы будем называть песнями.

Пение обычно свойственно только самцам в период размножения. Песня служит своего рода визитной карточкой исполнителя и сообщает всем, что он намерен защищать свою территорию и что он готов к спариванию. У многих птиц способностью к вокализации обладают и самки — они издают крики тревоги и исполняют песни, характерные для периодов спаривания и гнездования. В отличие от звуков, издаваемых насекомыми, пение птиц характеризуется богатой тональной структурой (сравните, например, стрекотание сверчка с пением зарянки), в которой различные частотные составляющие несут определенную информацию. Песни разных птиц видоспецифичны; в связи с этим изучалась относительная роль наследственности и индивидуального опыта в их формировании. Прежде всего у птиц (в отличие от насекомых) последовательные поколения перекрываются во времени; родители заботятся о своем потомстве, и это создает некоторую возможность обучения молодых особей.

Вклад та- !Ое 7У. Двигательные системы 24. Средства оби!ения и речь !49 ао а о * оа ~)НЧс ~+Тестостер~~~фф$Я~~ Ор о оооо е о гггггг. » . ягоя»»я .з ! Хч азийЛЬ(угь !РАИРАББЙШ ян оооо оа .оеь Б.О ог о ео о «о оом йоис. 24.6. Роль генетических и средовых факторов в развитии пения у трех близко родственных представителей семейства воробьиных. (По данным не- скольких авторов, см.

Маг!ег, 1976.) кого обучения иллюстрируют записи, приведенные на рис. 24.6, где представлены результаты нескольких работ в этой области. В природных условиях (А) песни трех разных видов весьма характерны для каждого из них. Если же птиц выращивать в изоляции (Б), то у американского певчего воробья основная мелодическая структура песни сохраняется, тогда как у двух других птиц часть видоспецифических особенностей утрачивается, хотя некоторые черты вокализации остаются характерными для вида. Однако, если птенца в ранний период жизни лишить слуха (В), его вокализации во взрослом периоде остают,ся примитивными и неупорядоченными, лишенными структуры, юпецифичной для данного вида.

Полученные в этих экспериментах данные показали, что у самца белоголовой воробьиной овсянки имеется чувствитель.ный период, продолжающийся с 1О-го по 50-й день жизни: для последующего развития нормальной вокализации необходимо, чтобы птенец в этот период имел возможность слышать надле:жащую песню. Это позволило предположить, что такая специ~фнческая сенсорная стимуляция формирует в нервных сетях слуховых отделов мозга слуховой эталон, который обеспечивает не только распознавание видоспецифической песни, ио и генерацию двигательной программы, необходимой для ее воспроизведения.

Такой чувствительный период для слухового обучения может быть отделен несколькими неделями от того момента, когда птица впервые начинает петь; поэтому птица, можно сказать, «поет по памяти». Когда молодой самец начи- йзис. 24.7.

Нервные структуры, управляющие пением у птиц, и их зависимость от половых гормонов. А. Система управления вокализацией у канарейки. Черными пятнышками показаны участки, поглощающие оН-тестостерон после его инъекции. Штриховкой выделены области, более развитые у самцов, чем у самок (область Х имеется только у самцов), НЧс — Ьурегз1па1шп теп1- га1е, рагз саш1аИз; !)чТ вЂ” пцс!ецз !п1егсо!Исц1аг(з; МА — п. шаяпосе!!ц1аг!з ап1епог (неостриатум). ДА — п.

гоьив(цз агсйиз(г!а1анз; ХН вЂ” !2-й черепиомозговой иере, Б. Скема эксперимента с введением гормонов вьюрку, В норме самцы поют, а самки ие поют (два верхних ряда), Однако самки, которым сразу после вылуплеиия ввели эстрадиол (Э), а позднее уже взрослым вводили андроген (А), приобретают способность петь и проявляют другие черты поведения самцов. Относительные размеры НЧс показаны серыми кружкамн. В.

Гистологические срезы, показывающие НЧс у нормального самца (ееерку), у самки после введения гормонов (е середине) и.у нормальной самки (внизу), (А МоНеЬоЬш, 1980; Б — МШег, 1980;  — Оцгпеу, Коп!зЬ~, !980.) пает петь, он стремится достичь как можно большего сходства между запечатленным эталоном и своим воспроизведением. Таким образом, в онтогенезе пения участвуют различные факторы — наследственность, сенсорная стимуляция, сенсорная обратная связь и, вероятно, внутренняя обратная связь (копия эфферентации) . И наконец, этот процесс развития регулируют еще гормоны.

Как отмечалось выше, пение в период ухаживания характерно только для самцов. Было показано, что у самцов зебровой амадины способность петь зависит от мужских половых гормонов; ььтя. СредСтва общения и речь 1 т', Двигательные системы 150 кастрированные самцы не поют, однако нормальную вокализацню можно восстановить путем введения андрогенов. Если вводить андроген самкам, они не будут петь, но способность к пению можно у них индуцировать, вводя в ранний период жизни метаболиты тестостерона (дигидротестостерон нли эстрадиол); в этом случае даже самки, выращенные в изоляции, способны исполнять песню, очень сходную с песней самца (см.

рис. 24.7А). При изучении мозга постепенно стал выявляться нервный субстрат этих гормональных воздействий. Проведенные в свое время эксперименты со стимуляцией и удалением определенных зон позволили идентифицировать в данной двигательной системе несколько уровней: вагусные мотонейроны мышц сиринкса и грудной клетки, находящиеся в стволе мозга, один центр в среднем мозге и несколько центров в конечном мозге (рис.

24.7Б). А. Арнольд (АгпоЫ), Ф. Ноттебом ()ч(о((еЬо(1ш) и Д. Пфафф (Р1аИ) из Рокфеллеровского университета показали, что нервные клетки некоторых из этих центров способны связывать инъецированный тестостерон или его метаболнты, меченные радиоактивными изотопами. У самцов такие клетки крупнее, чем у самок, т. е. здесь обнаруживается половой диморфизм. Недавно .М.

Герни и М. Кониси (Опгпеу, Коп1з)11, 1980) показали, что способность самок, обработанных гормоном, к пению хорошо коррелирует с увеличением мозговых центров в структурах, связанных с этой функцией. В качестве примера на рис. 24,7В представлены изменения одного из таких центров при воздействии гормона. Таким образом, результаты этих исследований свидетельствуют о том, что гормоны могут проявлять себя как мощные организаторы нейронных сетей (см. гл. 9 и 28).

Помимо полового диморфизма у нервных структур, управляющих вокализацией, обнаружена билатеральная асимметрия. К каждой половине сиринкса идет правая или соответственно левая ветвь ХП (подъязычного) черепного нерва. Ноттебом по отдельности перерезал ту или другую ветвь и нашел, что перерезка левой ветви в сильной степени нарушает способность к пению, в то время как перерезка правой на ней почти не сказывается. Причина этого различия еще не вполне ясна; возможно, оно каким-то образом связано с тем фактом, чтово время пения большая часть выдыхаемого воздуха проходит через левый бронх из левого легкого.

Все эти результаты привели к представлению о доминирующей роли левого подъязычногсь нерва в процессе пения. Интересно, что во время открытия этой особенности (около 1970 г.) еще не было известно других случаев функциональной асимметрии нервной системы у позвоночных, если не считать человека. Что касается беспозновоч- ных, то у них хорошо известны несколько примеров асимметрия, в частности различие между правой и левой клешнями у омаров. В последнее время у позвоночных был обнаружен ряд примеров асимметрии на поведенческом уровне. Мы вернемся к этому вопросу при рассмотрении человеческой речи (в этой главе и в гл.

31). Речь человека У большинства млекопитающих вокализация играет важнейрую роль в процессе общения особей друг с другом. Как и у птиц, развитие этой способности коррелирует с развитием острого слуха (гл. 16). Сложность многих издаваемых звуков указывает на то, что этот острый слух используется, в частности, для того, чтобы реагировать на сигналы других особей того же вида. Чем глубже изучали этот вопрос, тем более сложпымн оказывались вокализации, их нервный контроль и связанные с ними формы поведения.

Характеристики

Список файлов книги