Том 2 (1112431), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Красный свет означал «приготовиться тянуть рукоятку на себя», а зеленый — «при- Рис. 23.12. А. Экспериментальная установка для регистрации ответов одиночных клеток в моторной коре обсзьяны при выполнении задачи зрительного слежения. Движение рукоятки приводит к перемещению светового сигнала в' нижнем ряду лампочек. Обезьяна должна перемещать этот сигнал вслед за верхним сигналом, когда последний сдвигается. П.
Разряд кортикоспинального нейрона за 1 с до и в течение 1 с после включения красного света (который означает «приготовиться отталкивать рукоятку») и зеленого света (который означает «приготовиться тянуть на себя») Вверху — гистограммы числа импульсов в выборках длительностью 40 мс; внизу — распределение импульсов в последовательных экспериментальных прогонах (см. текст).
(Тап)Е Ечаг!з, 1п: Ечагаь 1981.) готовиться отталкивать рукоятку». Затем рукоятка автоматически перемешалась, и обезьяна должна была отталкивать или притягивать ее в зависимости от заданной инструкции. Полученные результаты представлены на рис. 23.12Б. Здесь показан импульсный разряд регистрируемого нейрона за период, равный одной секунде, до и после включения красного илы зеленого света (момеит включения указан стрелкой). Как видно из записей, активность клетки усиливается после получении инструкции на отталкивание н уменьшается после инструкции на притягиваиие рукоятки.
Такие изменения активности клетки опережали фактическую двигательную реакцию иа смещение рукоятки. Анализируя полученные данные, Эвартс пришел к выводу„ что световой сигнал «устанавливает состояние готовности к центрально программируемому движению в определенном направлении». Это состояние отражается в виде специфическон активности одиночной корковой клетки. Поразительно то, что данная моторная активность является полностью внутренней„ если речь идет о поведении, — в период готовности не наблюдается никаких видимых движений, а в мышцах не регистрнру- 1З8 УУ.
Двигательные системы ется электрическая активность. Значит, хотя центральная двигательная программа и активирует корковые моторные клетки, двигательный выход остается внутри мозга. Состояние, аналогичное такому состоянию готовности, может наблюдаться в обычной электроэнцефалограмме как «потенциалы готовности» (см. гл. 26). Таким образом, описанные методы позволяют приблизиться к изучению «моторного выхода» в смысле функционирования центральных сетей, определяющих наряду с общей «установкой» организма произвольный и целенаправленныйхарактер двигательных актов.
Дополнительные сведения о вкладе активности мозжечка и базальных ганглиев в центральные программы будут даны в главе 25. В главе 3! будет рассмотрено использование методов, учитывающих уровень метаболизма, для выявления «внутренних двигательных состояний» человеческого мозга. Литература А(соса У,, 1979. Апипа( Веьанюг, Ап Ечо!гд!ипату Арргоась, 5ипдег1апд, Мавв., 5!начет.
Авалита Н. (1981). Гипс(юпа( го1е о1 вепвогу !при!в 1о йе то1ог сог1ех, Ргояг. )Чеигомо!., 16, 241 — 262. Ватт!ла!отт Е. у. %'., 1979. 1пчег1еЬга(е 5(гис(иге апд Гппспоп, (веет уогЬ, уттиеу. У)е!Ыгг У. Ст., 1976. Нипату Р!у, СатпЬгЫяе, Мзвв., Нагчзгд Бп!чегвиу Ргевв. Еоигы Е. У., 198!. Гипсцопа! Мпд!ев о1 йе пто!ог сот(ех.
1п: ТЬе Огяап!ха1юп о! Иге СегеЬга! Сот(ех (ед. Ьу Г. О. 5сьпиИ, и. О. госдеп, О, Аде!!пап, апд 5 О, Осипы), СатпЬг!дяе, Мавв., М1Т Ргевв, рр. 199 — 236. Уолев Е. О., 9т!ве 5. Р. (1977) 5!хе, 1ат!паг апд со!шппаг Шв!пЬипоп о( йе епегеп( сепг !п йе вепвогу-то1ог сог1ех о( вопЬеув, У. Сатир. (чеиго1., 175, 391 — 438. Рач11!Рь. С. У., Рогггг )7., 1977. Согпсовр!па! Меигопев. ТЬе!г Ио1е 1п Мочетеп1, 1.опдоп, Асадеппс. Котлет А.
Р., Рагволв Т, 5., 1977. ТЬе Чег(еЪга!е Воду, РЫ!аде!рыа, 5аиидегв. (Уагплгь )1., тч!!!гата Р. У., !973. Огау'в Апа1огиу, РЫ(аде!рьда, 5аппдсгв. (Уе!!в М., 1968, 1.очтег Ап!та1в, алеху Уог(г, Мсохгатч-НИ!. 1У!!вол Е. О., 1975. 5ос!оыо)опу, СатпЬг!дяе, Мавв., Нвгчатд Уоиля У. 2., 1964. А Моде1 о1 йе Вга!и, Ох1огд (Уп!чегвпу Ргевв. Уоитта У. Е., 1978.
Ргоятатв о1 йе Вга!и, Ох1огд, Ох1огд Си!чегвпу Ргевв. Реколтендуемая дололнительная литература Вед С., 1833. ТЬе Напд, 1.опдоп, РМ1теппя. Соытил Р. 5. (1976). Ма1игапоп о! йе пта!пваиап пегчопв вув!епт апд йе оп!слепу о1 Ъеьач!ог, !и: Адчапсев !и йе 5(иду о1 Веьачют, Чо!.
7 (ед. Ьу У. 5, ЯовепыаИ, )1. А. Н!пде, Е. 5Ьатч апд С. Веет), Ыстч уог(г, Асадеппс, рр. 1 — 99. уолев Е. 6., 1981. Апа!оту о1 сегеЬга! сог1ех: со1шппаг !прп1-оп!ри1 огкапмаИоп. !и: Огяап!хаиоп о1 йе СегеЬга! Сог1ех (ед. Ьу Р О. 5сЬтпп1, и О. Чттогдеп, О. Аде1тап, апд 5. О. Оеп!в), Сатьг!дяе, Мавв, М!Т Ргевв, рр. 199 — 235. Нар(ег У., 1979 ТЬе ено1ипоп о1 йе Ьапд. 1и: Нивап Апсеь1огв (ед.
Ьу О. 1ваас апд й Е Р Ьеакеу), 5ап Ггапсмсо, хЧ. Н. Ггеетап, рр, 43 — 49 рм((тр™и С о, (1971). Ечо!ипоп о( йе согпсовр!па( 1гас! !п ргйиа!ев тчИЬ врес!а( те(егепсе (о йе Ьапд. 1и: Ргос. Тьдгд 1п!п. Сопягевв Ргппа(., Хит!«Ь 1979„Чо1. 2, Вазе(, Катает, рр 2 — 23 24 Средства общения и речь В предыдущих главах мы рассмотрели большую часть механизмов, участвующих в управлении двигательной активностью.
Начав с желез и висцеральной мускулатуры, мы затем перешли к механизмам внешних движений — от поддержания позы и простых рефлексов до различных способов локомоции и, наконец, манипуляторного поведения. Каждый из этих механизмов: представляется весьма важным для успешной адаптации. Теперь нам предстоит рассмотреть еще одну категорию двигательного поведения — способы коммуникации, т. е. общения животных друг с другом. Коммуникация — это важный элемент любой организованной системы.
Мы видели это на клеточном уровне, когда говорили о молекулярных сигналах и посредниках, необходимых для нормального функционирования клеток. Сказанное относится и к организации отдельных особей в функциональные группы на основе обмена теми или иными сигналами. Многие формы общения требуют участия в этом процессе всего организма — с использованием чуть ли не всех рассмотренных до сих пор двигательных систем. Например, средства общения животных друг с другом могут включать различные позы, ту или иную характерную манеру передвигаться и специальные жесты.
Есть и такие способы общения, когда используются химические сигналы (феромоны) или тактильные стимулы. В этой главе мы будем рассматривать способ общения, который евязан с наличием особых органов, предназначенных специально для этой цели. Мы имеем в виду звуковое общение. Поскольку для извлечения звуков нужны специальные органы, этим способом могут пользоваться лишь относительно крупные или более сложно организованные животные (так же обстоит дело и со способностью к манипуляциям).
Акустический способ общения особенно важен для некоторых отрядовнасекомых, для птиц и млекопитающих. В главе !6 мы уже рассматривали сенсорные механизмы восприятия звуковых сигналов у этих групп животных; там же мы вкратце коснулись н важной роли такого способа общения в жизни человека. йй. Средства общения и речь 340 е'р'. Двигательные системы В настоящей главе речь пойдет о двигательных механизмах генерации звуковых сигналов у насекомых, птиц и человека.
Вначале полезно будет сделать несколько общих замечаний. Акустическая сигнализация насекомых и птиц сейчас активно изучается. В последние годы в этой области достигнут ряд успехов, которые оказались важными для понимания нейронных механизмов на всех уровнях иерархии двигательных систем — от мышц до центральных программ. Однако полученные результаты не привлекли такого внимания, как результаты работ по локомоции.
Что касается вокализации у млекопитаюптдх, то нейробиологи проявляют к ней удивительно мало интереса. В самом деле, если не считать данных о речевой зоне в коре нашего собственного мозга, вопрос о механизмах извлечения звука у млекопитающих в большинстве руководств по физиологии даже не упоминается. Отчасти это можно объяснить тем, что нейронные механизмы у млекопитающих гораздо сложнее, чем у насекомых и птиц, и потому лишь с трудом поддаются экспериментальному анализу. Однако механизмы вокализации и речи настолько важны для человека, что их никак нельзя игнорировать. Как мы увидим далее, по некоторым аспектам этой проблемы накоплено довольно много данных, и сопоставление их с результатами, полученными при изучении насекомых и птиц, проливает некоторый свет на те качества, которые в процессе эволюции оказались важными для развития у человека речи как способа общения. «Пение» насекомых Большинство быстрых движений порождает звуки, которые могут иногда иметь сигнальное значение.
Среди высших беспозвоночных различные виды шумов производят ракообразные и насекомые. Однако эти звуки вряд ли могут служить специфическими сигналами, так как они носят довольно грубый характер, и, как уже говорилось в главе 16, многие из этих животных, видимо, не обладают особыми органами для производства и восприятия специфических звуков. Из животных, имеющих такие приспособления, наиболее изучены сверчки и кузнечики (Огйор1ега) и цикады (С)саб(бае). Основной механизм извлечения звуков у насекомых — это трение двух частей экзоскелета друг о друга. Примерно таким же способом скрипач заставляет звучать струну, проводя по ней смычком.
Механизм стрекотания сверчка показан на рис. 24.1. На одном из крыльев имеется структура наподобие напильника (видоизмененная жилка, на которой образуется ряд зубчиков), а на другом — особый выступ, так называемый Б и ~~'~~ з Ж':::з С рено ееекннеи ! кон ик ~1)()1)()'11)11))г при бнсеро рв женин ЛЬ $111*11 1T Рис. 24.1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
