Том 2 (1112431), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Например, мурлыканье у кошки требует временнбй координации сокращений мышц гортани и диафрагмы (рис. 24.8А). Интересно также то, что мурлыканье находится в значительной мере под центральным контролем — ритмический рисунок мурлыканья продолжает сохраняться в разряде мотонейронов, несмотря на деафферентацню нли даже удаление соответствующих мышц. На рис. 24.8Б представлена сонограмма вокализации кита-горбача.
Вся «песня» продолжается 7 — 30 минут. Каждый кит исполняет свою собственную песню, и, как видно из рисунка, она довольно точно повторяется. Способность повторно воспроизводить сообщения такой сложности говорит о большой емкости памяти и эффективности моторного считывания. Полагают, что это едва ля не самая сложная из поведенческих программ, реализуемых животными.
По-видимому, в ходе эволюции млекопитающих у них выработался весьма совершенный аппарат для звукового обсцения. Посмотрим теперь, как этот аппарат у человека приспособлен для речеобразования. Обычно думают, что звуки речи исходят из гортани, однако на самом деле наш речеобразовательный аппарат гораздо более сложен, Извлечение звука основано на использовании сжатого воздуха.
Этот механизм имеет три главных компонента— источник давления, набор вибрирующих элементов и систему резонаторов и артикуляторов. Как видно из рнс. 24,9, каждый нз этих компонентов представляет собой систему хорошо согласованных субкомпонентов. Давление возникает благодаря тому, что воздух сначала набирается в легкие (вдох), а затем выталкивается из них (выдох). Этот процесс зависит от работы Ж.
Средства обн1еяия и речь А Муриыкаще нощк Виектромиограм а торта и 0,5 Даалание а ранее г5 о -5 Резона ры и артннуллт рьт Электромиогра лиаарегмы мвльтееу На мурлынат Энеонрующ е злементы В. "Пение" кита.терзала 1000 Ги т 100 Ие ш ик наале ня угГГГГ Г ГГГГ Г ГИ ТЧЧ Ь Г 7 7 ГГГГГ Г Г ГГГГГ Г /ЛГ! Ркс. 24.8. А. Мурлыканье кошки. Верхняя эапнсь — электрическая активность мышц гортани; средняя зались — давленке е трахее; ннжняя эапнсь— веектрнческая актнвйость диафрагмы. Следует отметить корреляцию между импульсами в ЭМГ н колебаниями давлення прн мурлыканья. Б. Сонограмма «пення» кита-горбача, полученная на животном вблизи Бермудских островов. Четыре верхние полоски взяты кз «песня», длившейся более 1О мнн, четыре нкжнне полоска — кз записи последующего повторения песин тем же животным.
(А — мешшегэ, йац11ег, 1и: 1ло1у, 1976; Б — Раупе, Мстуоу, 1п: Цг!1зоп, 1978.) Рнс. 24.9. Схематическое изображение механических элементов, участвующнх в вокалкзацнн у человека. дыхательных мышц — главным образом диафрагмы, межреберных мышц и брюшного пресса. Вибрирующими элементами служат голосовые связка, которыми управляет сложная система мышц гортани. Гортань преобразует ток воздуха через трахею в звук, состоящий из многихчастотныхсоставляющих. К резонаторам и артикуляторным приспособлениям относятся структуры верхних дыхательных путей — глотка, роговая полость, язык, губы, придаточные пазухи носа и др.
В целом они образуют резонирующие полости и фильтры, которые преобразуют возникающий в гортани первичный звук в многообразные разнокачественные элементы. !55 24. Средства общения и речь 154 й"в'. Двигательные систельй вв в о по о айова ов с«аайавй«в о ФР оы й оа Швыв,.
й "Р" Ш вв Ыввиочв иао в авва Иав ваю" л чав* .К Ра ВВ В й Шо аг тв Рис. 94.10. А. Продольный разрез через гортань чслонеьа П. конфигурация голосовой щели при разных условиях. (Хегп11п, 1958.) Те же основные компоненты имеются у птиц и других млекопитающих, если не считать того, что у птиц вместо гортани действует сиринкс.
Таким образом, положение компонента, порождающего первичный звук, относительно резонаторов может изменяться. Иное взаимное расположение этих частей используется в тех случаях, когда человек играет на духовом инструменте, например на трубе. Когда музыкант дует в трубу, его легкие создают давление воздуха, а первичный звук исходит не от гортани, а от губ, прижатых к мундштуку трубы. Тон извлекаемого звука определяется резонирующими полостями внутри инструмента. В гортани вибрирующими элементами, предназначенными для создания первичного звука, служат голосовые связки. Это две складки мышечной ткани, покрытые слизистой оболочкой, к которым на свободном конце прикреплены жесткие связки (рис. 24.10).
Голосовые связки размещены внутри щитовидного хряща, который играет роль защитного экрана вокруг гшх. В виде кольца вокруг основания гортани расположен перстне- видный хрящ. Он поддерживает щитовидный хрящ и образует сочленовные поверхности для присоединения черпаловидных хрящей.
Последние представляют собой два небольших хряща треугольной формы, каждый из которых прикреплен своим кончиком к складке гортани. Их основания сложным образом соединены с перстневидным хрящом, что позволяет им наклоняться, поворачиваться и сдвигаться в сторону. Эти движения осуществляются за счет сокращений внутренних мышц гортани, к которым относятся щитовидно-черпаловидные (из которых в основном состоят голосовые связки), перстневидно-чер- паловидные, межчерпаловидные и перстневидно-щитовидные мышцы. Работа каждой из этих мышц слишком сложна, чтобы ее здесь подробно описывать. Достаточно лишь сказать, что этн мышцы обеспечивают тонкое и точное регулирование длины голосовых связок, их натяжения и степени сближения. На рис.
24.10Б показаны некоторые конфигурации голосовых связок и их образование в результате движений черпаловидных хрящей. Высота первичного звука, возникающего в гортани, определяется состоянием голосовых связок. Звук становится громче, если создается большее давление воздуха, хотя в то же время мышцы гортани должны создавать точное противодействие этому давлению, для того чтобы сохранялась прежняя высота звука. Каким образом этот первичный звук превращается в осмысленные голосовые сигналы? Для этого существуют резонаторы и артикуляторы. Каждая из анатомических структур верхних дыхательных путей играет важную роль, и это становится ясно, когда работа той или иной из них нарушается.
Так, при заложенном носе звучание голоса заметно изменяется. А попробуйте сказать что-нибудь, придерживая кончик своего языка! Для человеческой речи язык — наиболее важный из артикуляционных органов. Сложное расположение его мышечных волокон делает его функционально наиболее гибким из всех двигательных органов, а богатство иннервации отражено атом факте, что проекция языка в моторной коре занимает большую площадь (см. гл. 22). В связи с этим следует также отметить важную роль языка в манипулировании пищей при ее пережевывании и проглатывании.
Все эти качества делают язык хорошо приспособленным для тонкой и плавной регулировки конфигурации резонирующей полости рта. Конфигурация эта особенно важна для произношения гласнвгх звуков. Действительно, каждый гласный звук создается при определенном положении языка, которое систематическим образом изменяется при переходе от одного звука к другому в ряду гласных (см. рис. 24.11). В отличие от этого согласные звуки возникают в результате создания препятствий для прохождения воздуха через голосовой тракт — с помощью губ, зубов, твердого неба, мягкого неба или голосовой щели.
В английском языке таким способом извлекаются согласные звуки, относящиеся к группам взрывных (1, р), фрикативных (1, з), носовых (ш) или плавных (!). Если при произнесении таких звуков приложить палец к лицу или шее, то станет очевидно, что речь связана с координированной активностью большинства мышц, имеющихся в этой области.
Мы сосредоточили внимание на мышечном управлении 24. Средства оба)ения и речь с х с о а х с Х ь' х с а' х сх о \ о а о 1 ь о ф Е 36 х й о о И о о о с о \ ф ОГ О ОЧ ф Г О ф г жо 'вина»ее озонлздаиои чпегооиц х х х хг х о х о с С О о о ш о Ве т 8 ь оо фУ О о ос с „. О в Ь о х о о о о о сч щ 'иипиидф иеньохекада ц о о о о о щ щ о о о ! ! Ф а 3 о о м х о х 8 с о ь о о ОС О щ О о ф о О с с о О О.
х Р к е ф о О х ,е о 3 ОО ф е О гч Е с о ф о О О х с 3 о с х х ф х о ь о о т с о с Ю х Ю о о Ф о о о с о О вибрирующими элементами, резонаторами и артикуляторами„ однако не следует думать, что источник давления воздуха действует как простые кузнечные меха. В классической работе М. Дрейпера, П. Лейдфогда и Д. Уиттериджа из Эдинбурга (1959) изучалась активность различных дыхательных мышц.