Том 2 (1112431), страница 24
Текст из файла (страница 24)
рис. 27.4). Координацию всех этих тонких регулировок лабеллума с вытягиванием и сокращением хоботка и с насасыванием пищи тцибариумом осуществляет нервная система. Эта кординация— результат совместного использования различных сигналов от -рецепторов н моторных команд, приходящих от мозга. Мы уже отмечали необычайную чувствительность этого сенсомоторного аппарата (гл. 12). Для того чтобы вызвать вытягивание хоботка, достаточно раздражения лишь одной рецепторной клетки в волоске лабеллума (рис. 23.6А), Однако этот акт — нечто гораздо большее, чем простое сокращение мышц: как отмечал Детье (1)е()1)ег), для осуществления этого акта информация от аксона одиночного рецептора должна дойти до подглоточного.
ганглия и активировать находягциеся там интернейроны, которые управляют мотонейронамн пяти групп нпсилатеральных и пяти групп контралатеральных мышц-разгибателей. П. Геттинг (Ое(1(пд) нз Калифорнийского университета провел эксперименты для выяснения нейронной основы такого поведения; он раздражал в лабеллуме одиночные рецепторные клетки, чувствительные к сахару, и регистрировал активность их аксонов, а такхсе активность аксонов, идущих к одной из мышц. На рис. 23.6Б показана импульсная активность двух рецепто-- ров, когда их стимулировали по отдельности (две верхние пары записей) и одновременно (нижняя пара записей). Из верхних записей видно, что одиночный рецептор способен вызывать ответы мотонейронов, а нз нижних — то, что входные сигналы от рецепторов могут суммироваться и вызывать более сильную- двигательную реакцию. Эти эксперименты представляют собой первый этап в выяснении связи между двигательным поведением хоботка и физиологией соответствующих сенсомоторных сетей.
Дополнительные сведения о пищевом поведении мухи читатель найдет в главе 27. Кисть руки (передней конечности) В предыдущих главах, рассматривая локомоцию, мы отме-- чали те изменения, которые произошли, когда позвоночные животные вышли из воды н приспособились к наземной жизни. Некоторые из этих изменений состояли в прямом приспособлении уже имевшихся структур и функций к новым условиям. Примером может служить усложнение двух пар придатков, из которых передние образуются из плечевого (грудного) пояса и соответствующих плавников, а задние — из тазового пояса и плавников.
Другой пример — приспособление сегментарного. нервного аппарата для создания ритмических попеременных движений конечностей, координированных с волнообразными движениями тела (с сохранением и развитием нисходящего. контроля, осуществляемого высшими центрами).
Этн адаптивные изменения демонстрируют тенденцию к.. «экономности», проявившуюся в том, что в процессе филогенеза видоизменялись уже существующие структуры (что приводило к появлению в новых условиях среды различных новых $28 7)г. Двигательные системы 2В. Манипулирование всарн~а н наес а пасмы | ? о ма он тесы аванса»ц гн Рис. 23.7 Эволюция скелета передней конечности. (А — Ж нз йогпег, Рагвопв, 1977; 3 — из 9!агы!с)с, %!!!!агпв, !973.) функций), а не происходила полная перестройка всей организации заново. Однако некоторые изменения оказались более радикальными, в частности развитие вытянутых конечностей и развитие у них сложных дистальных придатков. Эти изменения иллюстрируются схемами элементов скелета (рис. 23.7).
Главный интерес для нас представляют передние конечности, так как из них развились рука и кисть руки, т. е. органы, имевшие особое значение в эволюции приматов. Кисть руки — одно нз наиболее эффективных и универсальных приспособлений, возатикших в процессе филогенеза. Манипуляциониые возможности кистей рук сыграли решающую роль в эволюции приматов. Предметом оставшейся части этой главы будет 'рассмотрение нервных механизмов, участвующих в управлении кистью руки у приматов.
Управление движениями кисти состоит не только в управлении пальцами, образующими ее дистальную часть. В большинстве случаев к движениям кисти имеют отношение многие важные группы мышц. Во-первых, это мышцы туловища, прикрепленные одним концом к плечевой кости и поворачивающие всю руку в плечевом суставе. Во-вторых, мышцы, идущие от плечевой кости и прикрепленные другим концом к лучевойили локтевой кости. С помощью этих мышц приводится в движение нижняя часть руки н локоть. В-третьих, мышцы, которые связывают нижнюю часть плечевой кости с кистью. Эти мышцы сгибают или разгибают всю кисть руки или отдельные пальцы.
В-четвертых, это внутренние мышцы кисти, позволяющие раздвигать и сдвигать пальцы; из них особенно важна та группа мышц, которая позволяет противопоставлять большой палец остальным пальцам. Хотя отдельные операции можно связать с отдельными мышцами (например, айронс(ог роШс!з перемещает большой палец по направлению к остальным пальцам руки), любая мышца функционирует как часть общего ансамбля мьгшц. Например, легко себе представить, что при метании молота или ударе теннисной ракеткой согласованно действуют все упоминавшиеся группы мышц. Одной из главных манипуляторных функций руки является схватывание, т.
е. способность сжимать объект рукой. Это вудно уже в примитивном рефлексе, характерном для новорож7~енного младенца: если вложить свой палец в его ладонь, то он мгновенно сожмет его своими слабыми пальчиками. Эта функция проявляется и при некоторых заболеваниях у взрослых. Так, в результате инсульта обычно повреждаются мотонейроны или нервные волокна в коре головного мозга, что приводит к тому, что рефлексы «освобождаются» от обычного в таких случаях нисходящего тормозного контроля. В этом случае ярко выраженными становятся рефлексы на растяжение.
Могут выявляться и более примитивные рефлексы, такие, например, как рефлекторное сжатие кисти. Как уже отмечалось, для развития представлений об иерархическом управлении движениями большое значение имела работа Джексона по изучению подобных явлений «высвобождения». В своей повседневной деятельности мы склонны думать, что манипуляторные возможности рук бесконечны. Однако в действительности всегда есть некоторые ограничения в силе или точности.
Например, такую операцию, как силовой захват, обезьяна использует для того, чтобы перемахнуть с одной ветки на 9 — 1017 йаанипулароеание (3( (39 ) р. двигательные застели Рнс. 23.8. Примеры различных маннпуляцнй, выполняемых рукой человека А. Сплавай захват.
В. Прецнзнонный захват. В. Саловой захват (кнсть действует наподобне крюка). Г. Саловой захват (сжнманне). Д. Комбинированный силовой н прсцнзнонный захват. Е. Сочетание сложной позы с маннпулнрованнем. (%агзч(сй, %(И)- ашз, (973.) 9ь другую, а человек — чтобы удерживать инструмент нлн оружие либо поднимать тяжелый предмет. В отличие от этого прецизионный захват используется в тех случаях, когда, например, енот чистит н ест свою пищу, когда обезьяна чистит фрукты нли ухаживает за партнером нлн когда мы пишем карандашом. Большинство маннпуляторных операций выполняется Таблица 23.2. Нервные механизмы тонкого управления двнжсннямп кисти руки 7(ортикальные (.
Обшнрнос представнтельство в коре двнженнй кистей рук н отдельных пальцев 2 Низкий порог корковой активации 3 Сложная структура внутрнкорковых отношений 4 Транскортнкальная цепь сенсорной обратной связи Спинальные ). Выраженная кортнкоспннальная проскцня на спннной мозг 2. Коввергснцня многнх волокон на мотонейронах 3.
Моносннаптнческне соединения с мотонейронамн 4. Облегчение повторяющихся сннаптнческнх потенцналов как с определенной силой, так н с определенной точностью (рис. 23.8). И в большинстве случаев действует сформулированный выше принцип: любое заданное движение зависит от сложного взаимодействия ансамбля мышц.
Например, мы знаем по собственному опыту, что силовой захват требует не только сх(имании пальцев, но и разгнбання кисти (вспомните детский трюк, когда человека заставляют выронить предмет, сгибая ему руку в запястье). Таким образом, для максимального сжатия пальцев требуется разгнбанне запястья. Точно так же при вдеванни нитки в иголку происходит сложное взаимодействие между мышцамн-сгнбателями н мышцамн-разгнбателямн на всех уровнях — на уровне кисти, предплечья, плеча н даже мышц всего тела.
Нервные механизмы. Мышцы туловища н прокснмальные мышцы конечностей, помогающие работе кисти, участвуют также в поддержании позы и в локомоцнн. Наше внимание будет сосредоточено не на них, а на мышцах кисти н дистальной части предплечья, а также на нервных механизмах, управляющих этими мышцами. Нервные механизмы, которые используются для тонкого управления кистью руки, перечислены в табл. 23.2. В предыдущей главе мы уже рассматривали некоторые нз этих механизмов, в частности отмечали значение прямой связи между корой н спинным мозгом через кортнкоспннальный тракт. Физиологические свойства этой связи интенсивно изучали на обезьянах Ч.
Фнллнпс (РЫ11(рз) н его коллеги в Оксфорде. С помощью внутрнклеточных электродов онн регистрировали в шейной области позвоночника ответы мотонейронов, аксоны которых входят в меднанный нерв предплечья и идут к мышцам, управляющим кистью руки (рнс. 23.9). Этн мотонейроны отвечали на раздражение периферических волокон типа 1А от мышечных веретен моносннаптнческими ВПСП, которые оставались примерно на 7Р. Даигитгльнаа системы 2л. Манипулирование 133 132 Рнс. 23.9. А. Постановка зкспернмента с внутрнклеточной регистрацией от. ветов мотонейронов прн раздражении входных путей у павиана.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
