Том 2 (1112431), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Вазопрессин и окситоцин влияют также на некоторые отделы нервной системы (см, ниже). На рис. 25.5 представлена схема эндокринной функции гипофиза, включающая как регуляцию деятельности этого органа со стороны гипоталамуса, так и влияние гипофизарных гормонов на организм. К 1950 г.
гормоны гипофиза и их воздействие иа органы-мишени были уже в основном изучены. Эти данные составили основу классической эндокринологии. В дальнейшем английский исследователь Дж. Харрис (О. Нагг(з) я его сотрудники показали, что функции аденогипофиза регулируются гуморальными факторами, выделяемыми гипоталамусом, которые попадают в гипофиз по системе портальных сосудов. В своей монографии «Нервная регуляция гипофиза» (1955) Харрис писал: «...По.индныоиу, и гнпоталаыусе нз окончаний нернных волокон и первичное сосудистое сплетение высвобождается некий гуиоральный агент, поступающий по сосудам и переднюю долю гнпофнза н влияющий на ее деятельность...
Если гипоталамус... регулирует секрецию гормонов передней долей гнпофнза, то, может быть, существует столько гуиоральных регуляторных механизмов, сколько имеется таких гормонов>. «об. Общая яарактерйетика центраяьньак систем М. с \ х о а х' со сс с с х Ыз с х ох а.о о со (б!! о "х Оат с х « Ф о * йс ха о сх аа ое с с « х о с Й с а Ф « а са о с х « с с х о- -х с х саа х о ь й а о с «х х ах х с™о аох «хь « се о бх Еяг ь «'о* ° ха оо.э ссссо *а о„ $ а с».х« я« ха.
Е а хь ох.о..ох» я 'х х Ф о с яй с ~, х Я а «а а. ~х а Х ха о о х х с о а а с о со Фо Ф $ ос х з*" сх« о" с охх Ф с о х. я с о о с о с, !„х„ хь М МЯ~ о ° с се х х я»9о Ци.. »ох сс ! хх хс „гйй о, »ххх йохо о'с«о Х Фяо» хо!х 'фст х ах» ояхх даве ха.сз х. оххх ох хо хх!о п,„сз о -ых хххх хо хо тххх о о о ~~' хЕоох х $ Ф хо хо, хяхх охо о о (',."~ хх о ! я х а, ФФЕ , о.„ох о х х" о.х хоххх О, х ах«о о Исследования Харриса послужили толчком к активномупоиску гуморальных факторов гипоталамуса; биохимикиприготовляли экстракты из его ткани и выявляли вещества, стимулирующие нли угнетающие синтез и высвобождение гормонов гипофиза.
К 1973 г. были выделены и сннтезированы трн таких вещества — рилизинг-фактор для лютеинизирующего гормона (люлиберин), рилизинг-фактор для тнреотропина (тиреолиберин) н фактор, ингибирующий секрецию соматотропина (соматостатин). Все эти вещества представляют собой пептиды; их молекулярное строение показано на рис. 9.9. Одновременно с этими исследованиями проводились работы, в которых изучались механизмы высвобождения гипоталамическнх факторов.
Электрическая стимуляция гипоталамуса н локальные инъекции гипоталамическнх экстрактов позволили выявить расположение нейроэндокринных клеток, вырабатывающих этн факторы. Некоторые места образования таких веществ указаны на рнс, 25.5. Клетки всех этих участков посылают аксоны к срединному возвышению (епппепВа теб)апа), находящемуся на нижней поверхности гипоталамуса. Аксоны оканчиваются на портальных сосудах, и в этих окончаниях накапливаются гипоталамические пвптиды. Высвобождение их регулируется электрической активностью самих нейросекреторных клеток н циркулнрующимк в крови гормонами. Пептиды действуют быстро (в течение нескольких минут), а затем инактивируются в крови, Их воздействие на клетки гипофиза приводит как к немедленному выбросу гипофизарных гормонов, так н к более длительному эффекту — усилению их синтеза.
Влияние либеринов на клетки аденогипофиза опосредовано общим для пептидных гормонов механизмом — активацией мембранных рецепторов и синтезом циклического АМР (см. гл. 9). После работ Харриса стало ясно, что нервная система не только регулирует деятельность гипофнза, но и сама в свою очередь служит мишенью для гормонов, циркулирующих в крови. Схема этих взаимосвязей приведена на рис.
25.6. Рассмотрим, например, действие гонадотропных гормонов. Онн стимулируют выработку половых гормонов — тестостерона или эстрогена — в гонадах. Под влиянием половых гормонов развиваются мужские или женские вторичные половые признаки, а также происходит созревание сперматозоидов или яйцеклеток.
Уровень гонадотропинов в крови регулируется несколькими факторами — прежде всего сенсорными сигналами, поступающими в конечном счете к гипоталамусу, и гормонами крови, действующими на клетки гипофиза н центральные нейроны по механизму отрицательной обратной связи. Таким образом, принципы организации центральных нейроэндокринных регуляторных сис- 17й )у. Центрилвнвее системы 170 у иеп апавсапаиа уапамус о Г ппппамп Мии Епм» апуюесиий иайвпи Рнс. 25.6. Схема Дж.
Харриса, нллюстрнрующая нзанмосзязн между центральной перепой системой н эндокрнннымн железами. ВП вЂ” высшие неряные центры; à — гипоталамус; Гон — гбнада; Зà — задняя доля гнпофнза; Н— надпочечннк; Пà — передйяя доля гнпофнза! ЧН вЂ” чрезный нера; Щ)К вЂ” щнтоандная железа, (Наш!з, 1955.) тем у позвоночных н беспозвоночных животных сходны, хотя конкретные детали различны. Для того чтобы наша схема деятельности гнпофнза была полной, необходимо выявить все внутрицентральные связи, образуемые нейроэндокрннными клетками гипоталамуса. Этн связи изучались в работах Л.
Рено (Кепапб) н его сотрудников в Монреале. Исследователи регистрировали активность отдельных клеток гипоталамуса, посылающих аксоны к срединному возвышению (такне клетки выявлялнсь путем антидромного раздражения); по-внднмому, именно эти клетки вырабатывают либернны. Оказалось, что антидромное возбуждение этих клеток можно также вызвать раздражением самых различных 25. Общая характеристика центральных систем Рнс. 25.7.
Множестзенные сзязн нейрозндокрннной клетки (НЭК) гипоталамуса. Ветвления аксона этой клетки изображены сплошными линиями, а подходящие к ней волокна — пунктнрнымн. (Йепаиб, 1977.) участков ЦНС, в том числе таламуса, преоптической области, миндалины, передних участков гипоталамуса и перивентрикулярного ядра (рис.
25.7). С другой стороны, ортодромное возбуждение этих клеток позволило выяснить, откуда приходят к ннм входные сигналы; было установлено, что к этим клеткам идут волокна из миндалины, преоптической области н гнппокампа. Кроме того, нейроэндокрннные клетки обильно иннервируются дофамннэргическимн нейронами (см. ниже).
Была выявлена также н саморегуляция этих клеток локальными обратными связями. Наконец, их деятельность зависит от уровня гормонов крови и других гуморальных факторов. Таким образам, в регуляции нейроэндокрннных клеток участвует множество механизмов, как нервных, так и гуморальных (рнс. 25.7). По нервным связям в гипоталамус поступают импульсы нз самых различных отделов ЦНС, включая кору и лимбическую систему. Благодаря этому на секрецию либеринов, а значит, н на функцию гнпофиза влияют всевозможные аспекты общего состояния организма в целом, такие, например. как уровень бодрствования, стресс и половое созревание.
173 У. Кентральнгнс систвмы кпфа- А.Аиег паап н Центральные нервные сети Поп« Спинпгане е могоиеаро и ' — нв Прега гпионарнме вегегнивне е непреве~ Г. серогонин В. Нореаренапин Г. ГАМК Д, ГптниеВАепаргаг При обсуждении сенсорных, двигательных и нейроэндокринных систем мы могли убедиться в том, что в большинствеслучаев наши знания о позвоночных и беспозвоночных животных примерно одинаковы. В отношении же центральных систем чаша весов явно склоняется в сторону позвоночных. Возможно, это связано с тем, что крупные размеры головного мозга у высших позвоночных благоприятствуют созданию сетей и систем, образующих исключительно внутрицентральные связи.
В последние годы была получена огромная информация о таких системах. Некоторые данные пролили свет на нервные механизмы поведения, однако многие факты оказались настолько неожиданными, что мы только начинаем понимать их значение. Для того чтобы как-то систематизировать все эти разнообразные сведения, мы поставим во главу угла иейрохимические свойства нейронов, а также различные типы нейронов и нервных сетей. В главе 9 мы рассматривали биохимию достоверно известных и предполагаемых медиаторов. Биохимические методы дали возможность выявить присутствие того или иного медиатора в различных популяциях нервных клеток. Эти методы в сочетании с более ранними данными о нейронных связях и результатами окраски нейронов по Гольджи позволили составить нейрохиыические карты головного мозга. Мы рассмотрим здесь .важнейшие вещества и типы нейронов, в которых они были найдены.. Ацетилколин.
В связи с тем что ацетилхолин (АХ) быстро ннактивируется (гидролнзуется) ферментом ацетилхолинэстеразой, иногда полагают,'что о наличии АХ можно судить по присутствию этого фермента. Однако при этом часто получают ложно-положительные результаты, так как ацетилхолинэстерава широко распространена в организме вообще и в тканях головного мозга в частности, где'служит для разрушения всех молекул АХ, случайно попавших куда-либо «не по назначению». Более верный признак — наличие фермента холинацетилтрансферазы, необходимого для синтеза АХ. Недавно были разработаны и другие методы, например радиоиммунологическое выявление мест связывания (рецепторов) АХ. Локализация холинзргических нейронов в ЦНС показана иа рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
