Том 2 (1112431), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Интересно, что функциональные свойства сннапса в чем-то аналогичны функциям и регуляции фермента в цепи метаболических реакций. Иными словами, такие процессы можно. рассматривать как выражение клеточных функций на уровне сетей. 187 У. 1(еятральиые системы В ВсаВ а« По ОВ Огс, сги г.мю а Показ КИ В Рис. 25.13. Рзспределенияи сп. стемз, образованная петлями, проходящими через бзззльные тенглик, кору большого мозга, тзлзмус н мозжечок Возможные медняторы этой системы: ДА— дофзмни; ГАМК вЂ” гамма-зминомзсляизя кислота; Глу — глутзмят; БР— вещество Р; ПВЯ м ВЛЯ вЂ передн веитрзльное и веитролзтерзльиое ядра. Сходные результаты были получены при исследовании черной субстанции.
Гроувс (ххгочез) и его сотрудники из Сан-Диего высказали предположение, что выходная импульсация дофаминэргических нейронов регулируется дофамином по принципу обратной связи (аналогично пресинаптической регуляции в стриатуме). Дофамин содержится в дендритах этих нейронов и после своего высвобождения может либо реагировать с рецепторами, находящимися на тех же дендритах, либо диффундировать к соседним дендритам, либо действовать в дендродендритных синапсах (такие синапсы были обнаружены с помощью электронной микроскопии; см.
рис. 25.12Б). Чтобы получить более полную картину организации базальных ганглиев, нам нужно рассмотреть эти ганглии как систему и выяснить их отношение к другим системам. Базальные ганглии посылают импульсы к двум группам таламических ядер— вентролатерально-передневентральной и ннтраламинарной. Эти ядра в свою очередь посылают волокна к коре, замыкая теьв уб. Общая характеристика центральных систем Рис. 25.14. Одновременная запись зктнвиости центральных нейронов к движений у бодрствующей обезьяны, выполняющей определенную задачу. А.
Схема зкспернмектзльной устзновкн, Чтобы получить порцию сока, обезьяна должна в строго определенный короткий (400 — 700 мс) промежуток времени выполнить движение, связанное со сгибзнием или рззгнбзнием кисти. (Огр.— огрзиичители.). Б, Одиовремеиизя запись движения и активности одиночного нейроиз моторной зоны коры, принздлежзщего к пирамидной системе, Видно, что импульсзция изчзлзсь до сгибзния кисти н продолжзлзсь во время всего движения; после окончания движения (когда кисть удерживалась в согнутом положении) активность нейрона прекрзщзлзсь. Если сгибзнне производилось с преодолением нагрузки нз сгибзтели (кзк из данном рисунке), то активность нейрона усиливалась; если же нагрузке подвергались. рззгибзтели, то нейрон ие возбуждался.
Это свидетельствует о том, что двигательная кора программирует не только нзпрзвление, объем и скорость движения, но и прилагаемую силу. В. Активность одиночного нейрона бледного шара. При ритмических возвратно-поступательных движениях верхней конечности в нейроне возникали ритмические разряды; одизко при аналогичных движениях нижней конечности таких рззядов не было, Видно, что в покое уровень импульсзции нейрона низок. . Активность одиночного нейрона Пуркниье в мозжечхе. Ритмическое сги.
блине и разгибзиие кисти сопровождается синхронными разрядами, Видно, что во время покоя частота импульсзции этого нейрона (в отличие от нейрона бзззльпых гзнглиев; см. В) высока. Отметка времени: 100 мс. (А, В— Етзг(з, 1п: РЫШрз, Рог1ег, 1977;  — Ое|опя, Оеогяороп1оз, 1981; à — Тазса, (п: Вгоо1сз, Тьзсь, 1981.) самым петлю обратной связи между корковыми нейронами и стриатумом (рис. 25.13). Подобные петли чрезвычайно характерны для нейронных сетей базальных ганглиев на всех уровнях: они действуют в локальных микросетях, в реципрокных связях между стриатумом и черной субстанцией и в связях между таламусом и корой.
В таламусе сигналы от базальных У. Центральные системы 18У Литература ганглиев интегрируются с информацией, поступающей от мозжечка. В свою очередь мозжечок образует собственные обратные связи, идущие через таламус к коре и от коры через мост назад к мозжечку (см. гл. 22).
Широкое распространение подобных петель, по-видимому, дает важное преимущество — обеспечивает систему регуляции движений обратными связями на всех уровнях. С другой стороны, однако, такая организация может приводить к неконтролируемым колебаниям в случае повреждения какой либо структуры, как это бывает при неврологических заболеваниях.
Сеть с многочислеиыми связями, представленная на рис. 25.13, охватывает многие отделы головного мозга и служит хорошим примером распределенной системы. Чтобы получить некоторое представление о том, как координируется деятельность всей втой системы, были поставлены опыты с регистрацией активности отдельных нейронов в разных частях мозга по методу Эвартса (см. гл.
23) у бодрствующей обезьяны. На рис. 25.14 приведены записи активности, возникающей при отдельных движениях животного в трех различных участках— в коре, базальных ганглиях и мозжечке. Эти эксперименты по- называют, что и в мозжечке, и в базальных ганглиях импульсация отдельных клеток предшествует началу произвольного движения. Кроме того, во время состояния «готовности», за которым следует движение, активность клеток мозжечка изменяется раньше, чем клеток коры (см.
рис. 23.12 и относящийся к нему текст), Из всех этих результатов следует важнейший вывод: в составе «распределенной системы», генерирующей высшие двигательные программы, входят также и центры нижележащих отделов. Таким образом, если мы хотим наметить общую схему центральных регуляториых влияний, то мы должны избавиться от представления о том, что высшие функции принадлежат исключительно коре большого мозга.
Безусловно, кора — необходимый инструмент для их осуществления, однако этим инструментом манипулируют программы, заложенные во взаимных связях между отделами всех уровней центральной нервной системы. Эти многочисленные связи необходимы и для высших процессов абстрактного мышления, лежащих в основе целенаправленных актов, и именно поэтому все эти акты представляют собой проявление деятельности организма в целом. Акьщатйая О, К., Виппеу В. 8.
(!976). Пират?пе «аи1огесер1огьж рьагтвсо1оййса! сьагас?ег?ха1!оп Ьу тссго1оп?орЬогепс япя!е се!1 гесогжпя Миснев, Хаипуп-8сЬпиейеЬеги'з Агсь. РЬаггпасо!., 297, 1 — 7. 25. Общая характеристика центральных систем Апуео!пе !. В., ?т., Сойиап С. 9?., 1981. Рг1пс1р!ез о1 Хеигоапа1оту, Хе» Тоги, Ох1огй, Втооез !т. В., Таиса Т, Т, (1981). СегеЬе1!аг соп?го! о1 ров?иге апй точепсеп1.
1и: Мо1ог Соп?го! Чо?. 2 о? НапйЬоо?с о( РЬувю!оиу, 8ес1. 1: ТЬе Хегчоив 8уз1его (ей. Ьу (!. В. Вгоо?сз), Вейевйа, Мй., Атлет?сап РЬув!о!ок!са! 8ос!е?у, рр. 877 — 946. РеЬопд М. ??., Сеотуорои(оз А. Р. (1981). Мо?ог ?ипспопв о( йе Ьаза! Капяиа. 1ис Мо1ог Соп1го1, Чо1. 2 о( Напйьоо?с о1 РЬув?о?ояу, 8ес?. 1: Т?се Хегчоиз 8ув1ет (ей. Ьу Ч.
В. Вгоо!св), Вейевйа, Мй„Атепсап РЬузю!оя1са? 8оМе?у, рр. 1017 — 1061. Ооп!оп М, Я., 1972. Ап?та! РЬувю!ояу: Риис?р?ев апй Айар1а?юпв. Хесч уог?с„ Маспи!1 ап. Стоьев Р, М., 8!аип!оп (?. А., 9?!!зоп С. Х., уоипу 8. у. (19?9). 8Иез о1 асиои о? атрие?аги?пе 1п?ппь!с 1о са1есио?ат?песк?с пис!е?: са?есьо?аинпегя!с ргеьупар1?с йепйгнев апй ахопв, Ргоиг. Хеиго.Рвусиориаппасо1., 3, 315 — 335. Натты О.
97„1955. Хеига1 Соп?го! о1 йе Риииагу О!впй, Ьопйоп, Ейчсагй Агпо!й. Киа! 8. Т., 1981. Апа1оту апй рьуяо1ояу о? йе пеов1па1шп. !ис САВА апй йе Вава! ОапяИа (ей. Ьу О, О? СЫагв апй О. 1.. Оська), Хеис Тот?с, йачеп, рр. 1 — 21. Моин!таз!!е У. В, (ес?.), 1960.
Мей?са1 РЬуяо!ояу, 81. 1.ошв, МовЬу. Атояусйу М. С., Ео!Ы. Н. (1978). ??орат?пегасе пеигопв: го!е о( ргевупар1!с гесер?огв !п йе геки!аиоп о? ?гапвган1ег ?довупйев?в, Ргояг. Хеиго-РвусЬорЬапиасо1., 2, 139 158, Рй!!!грз С, О., Роттет ??. ??., 1977. Согисовр?па! Хеитоиеь. ТЬесг йо!е !п Мочетеп?, Ьопйоп, Асайет!с. ??впаяй !.. Р, (1977). ТмН, ЬНВН, апй вота?оз?абп: снв1г1Ьииоп апй рЬувю!о- $. 'са? асИоп ?и пеига! Ивзие, 1п: 8ос.
1ог Хеиговс!. 8утр., Чо?. 2 (ей. Ьу . М. Сосчап апй й. А. Реггепйе?Н), Вейевйа, Мй., 8ос. (ог Хеиговс?., рр. 265 — 290. Зьерттетй О. М,, 1979, ТЬе 8упарИс Огяап!ваиоп о1 йе Вга?и, Хевт Уогх, Ох1огй Рекомендуемая дополнительная литература Ватт!ну!оп Е. У. Ят., 1979, 1пчег1еЬга1е 8?гис?иге апй Рипсцоп, Хесе Уаттс, ит!?еу. Ве!! Р. Я. (ей.), 1959. ?тапч?и'ь Вю?ок?са! %от?с, СатЬгЫяе, СатЬгЫяе Ь?п!чегвиу Ргевв. Втоойз У.
В (ей.) (1981). Мо1ог Соп1го1, Чо!. 2 о1 НапйЬоо1с о? РЬув1о!ояу, 8ес?. 1: ТЬе Хегчоив 8ув?егп, Вейевйа, Мй., Атег?сап РЬуяо!оя?са! 8оме1у. (См, прежде всего статья о мозжечке, бавальйых гаигляях я коре.) Соорет У. Еа В!оот Р.
Е., Вой Е. Н., 1982. ТЬе Вюсьет!са! Ваз?з о1 ХеигорЬаппасо!оку, Хесе Тот?с, Ох(отй. Еоатм Е У., 1981. Рипсиопа? з1ий!ез о1 йе ию1ог сог1ех, 1п: ТЬе Огяаийапоп о1 йе СегеЬга? Сот?ех (ей. Ьу Р. О. 8с1ииИ1, Р. О. 'йтогйеп, О, Айе!тап, апй 8. О. Осипы), СатЬг!йяе, Мазь., М1Т Ргезв, рр. 199 — 236. МсОеет Р. 1, Есс!ез У. С., МсОеет Е, О., 1978, Мо1еси1вг В?о1ояу о1 йе Матта- 1?ап Вга1п, Хечс Уогк, Р!епшп. ??аыс Р, (ей.), !976.
Ьоса! С1гсш1 Хеигопв, Сатьг!йяе, Мазь., М!Т Ргезя 26 199 %иоритмы Цпрдаднаппые рмтмы (пернод около «утоп) Ипфрадмапные рнтмы (пермод больше суток) Ультрадааппые ретмы (перпод меньше суток) Цикл сои — бодрствование Цикл температуры тела Колебания концентрации электролитов в жидкостях тела Колебания уровня различных гормонов Потребление пищи Лыхание Ритм сердца Ритмические разряды нервных импульсов Менструальиый цикл Сезонные изменения Жизненный цикл Хотя двигательная активность — важнейшая отличительная особенность животных организмов, животные не пребывают в движении постоянно.
Обычно периоды активности у ннх чередуются с периодами покоя. Существуют разные формы покоя; например, животное может просто сидеть, лежать или стоять без движения; возможны также сон, зимняя спячка или жедиапауза в определенный период личиночной жизни. Такая периодичность сопровождается изменениями секреторной активности желез, а также многих клеточных функций, например синтеза. РНК, белков и других веществ.
Таким образом, для жинотных чрезвычайно характерны циклические изменения жизнедеятельности, которые мы будем называть биоритмами. Главной характеристикой любой циклической активности обычно служит ее период, т. е. время, за которое совершается один полный цикл. Существуют циклы с суточной периодичностью (например, сон и бодрствование); их называют циркадианными (лат. с!гса — около, б!ез — день).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
