Том 2 (1112431), страница 40

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 40)

Другое направление работ было связано с попыткой выяснить механизмы генерации ритмов ЭЭГ, В этом отношении плодотворной оказалась гипотеза, которую выдвинули в 1968 г. скандинавские исследователи С. Андерсон (Апг(егззоп) и П. Андерсен (Апг(егзеп). Они высказали предположение, что клетки коры активируются ядрами таламуса и что главным генератором ритма служат таламические нейронные сети. Наконец, необходимо было выяснить, каким образом активность клеток головного мозга приводит к возникновению электрических потенциалов на поверхности кожи головы. Ответ на этот вопрос в какой-то мере сходен с представлениями о происхождении электрокардиограммы.

Ритмичные сокращения сердца связаны с последовательным возбуждением волокон проводящей системы и миокарда. Высокая синхронность возбуждения клеток миокарда обусловливает большую мощность суммарного электрического тока, который проходит не только через сердце, но и через другие ткани организма. Аналогичным образом можно объяснить и происхождение электроэнцефалографических волн, с тем, однако, отличием, что волны ЭЭГ намного меньше по амплитуде, чем зубцы ЭКГ (50 мкВ и 1 мВ соответственно), частота их выше, а ритм менее регулярен. Все эти отличия связаны с тем, что клетки популяции, активность которых порождает волны ЭЭГ, значительно более разнообразны, чем мышечные клетки сердца.

На рнс. 26.11 мы попытались представить общую схему, основанную ча различных данных о клеточных механизмах ЭЭГ. В ядрах таламуса действует генератор, посылающий ритмические импульсы по таламокортикальным волокнам к нейронам коры. Ритм может быть обусловлен либо пейсмейкернымисвойствами самих клеток таламуса, либо активностью нейронных сетей с возбуждающими и тормозными синаптическими связями (механизм возникновения ритма в таких сетях мы ужерассматривалк в настоящей главе и в главе 21). Импульсы от таламуса вызывают ритмическое возникновение деполяризующих синаптических потенциалов (ВПСП) в апикальных дендритах пирамидных клеток коры.

При этом в дендритах протекают токи, приводящие к генерации потенциалов действия (электро- чмуе (зпс. 26.11. Модель сякаптяческой оргапязацкя, лежащей в основе волн ЭЭГ. Прсдставлсяы локальные сети таламуса, посылающие рвтмкческяе сигналы в кору, к пирамидные нейроны коры (П1, Пз), в дкстальных деядрптах которых (заштрпховапы) возникают сянхрояпые ВПСП, Этя ВПСП служат псточкяком электрического тока (каправлекпе его указано стрелками). Распросграяяясь во вяеклеточной среде, этот ток протекает я в области электродов 1 в 2; между ними создается разпость потенциалов, которая я регистряруется в виде ЭЭГ.

тоническое распространение ВПСП по направлению к телу клетки). Одновременно возникают и петли внеклеточных токов, часть которых проходит обратно в непосредственной близости от дендритов. Чем более синхронно возбуждаются дендриты и чем плотнее они расположены, тем,ббльшая часть обратного внеклеточного тока будет протекать через окружающие ткани, включая черепную коробку и кожу головы. Зубец ЭЭГ соответствует разнице между величинами токов, протекающих в области электрода 1 и в области электрода 2. Если пирамидные клетки П, и Пз возбуждаются одновременно, то возникающие при этом токи будут суммироваться и зубцы ЭЭГ будут выше.

Именно это наблюдается при Я-сне, а также во время преобладания альфа-ритма и других высокоамплитудных волн. Если же ритмы, навязываемые ядрами таламуса клеткам Пг и Пж будут разными, то активность этих клеток будет несинхронной н их токи суммироваться не будут.

Такая картина наблюдается во время бодрствования или 1)-сна. )г центральные системы 2б. бворигмьг 14 †10 Эту схему следует рассматривать как рабочую гипотезу,которая позволяет объединить различные механизмы вознипновения электрознцефалографических ритмов, а также понять принцип использования ЭЭГ при изучении сна и бодрствования. Первые исследования сна и бодрствования Изучение сна, так же как и циркадианных ритмов, началось сравнительно недавно. Первые экспериментальные работы, посвященные мозговым механизмам сна, были проведены в 30-х годах бельгийским нейрофизиологом Бремером (Вгегпег), который производил перерезки ствола мозга на различных уровнях у кошек.

Подобные операции осуществлялись уже давно с целью изучать подавление и облегчение спннальных рефлексов, однако Бремер в отличие от его предшественников заинтересовался влиянием таких перерезок на вышележащие отделы. Оказалось, что перерезкн на уровне моста, продолговатого мозга и ниже не приводят к нарушению цикла сна — бодрствования у кошки, однако после более высоких перерезок (на уровне среднего мозга) наступал непрерывный сон.

Это указывало на важную роль области среднего мозга и моста в поддержании бодрствования. Сон и бодрствование представляют собой состояния организма в целом. Как отмечалось в предыдущей главе, в основе подобных состояний должна лежать деятельность какой-то центральной системы с обширными связями. Первые данные в пользу такой гипотезы были получены в опытах с электрическим раздражением различных участков таламуса. Стимуляция передаточных сенсорных ядер вызывала реакцию лишь в соответствующих сенсорных областях коры. Однако при раздражении других участков таламуса наблюдались генерализованные ответы обширных областей коры, которые усиливались при многократной стимуляции. Ядра таламуса, раздражение которых вызывало подобные реакции, были названы неспецифическими, а сами эти реакции получили общее название реакций вовлечения. Активирующая система ствола мозга и ее связь с таламической системой были обнаружены в 1949 г.

итальянским ученым Дж. Моруцци (Могпхх)) и исследователем из Лос-Анджелеса Х. Мэгуном. Эти авторы раздражали различные участки ствола электрическим током и показали, что высокочастотная стимуляция его внутренних областей приводит к генерализованной активации коры. Участки, раздражение которых сопровождалось такой активацией, в общем соответствовали ретикулярной формации — нейронной сети, простирающейся в стволе от продолговатого до промежуточного мозга включительно.

Рис 26.12. Упрощенная схема посходив[ей активирующей ретикулярной системы в головном мозге кошки. (огата) е1 а)., 1951,) На рис. 26.12 приведена широко известная схема этого нейронного образования. В дальнейшем было показано, что повреждение ретикулярной формации приводит к глубокому сну, атакже блокирует пробуждение, вызываемое обычно соматосенсорной стимуляцией, Было обнаружено также, что от специфических сенсорных волокон отходят коллатерали к ретнкулярной формации ствола и неспецифическим зонам таламуса.

Все эти данные позволили выдвинуть весьма заманчивое предположение, согласно которому бодрствование обусловлено влияниями активируюи(ей ретикулярной системы; сама эта система в свою очередь активируется коллатералями сенсорных волокон и сигналами от неспецифических ядер таламуса. Однако вскоре предположение о том, что сон — это просто отсутствие активности, было опровергнуто. В 1953 г. аспирант Э.

Азеринский и Н. Клейтман — исследователь, посвятивший почти всю свою жизнь накоплению данных о сне, в своей классической работе провели очень простой эксперимент: они регистрировали движения глаз у спящих людей. На первый взгляд такой метод может показаться странным, однако они обосновали его в статье, опубликованной в 1955 г.: «Вполне логично предположить, что деятельность глазодвигательных мышц, а также мышц век может служить весьма чувствительным индикатором изменений, происходящих в 1~НС во время цикла сна и бодрствования.

Обширность областей коры, влияющих на движения глаз, наличие путей от вестибулярного аппарата к глазодвигательным ядрам, с одной ста- 21! 26. Виорытмы у. центральные и»срамы ,роны, и относительна малое число волокон, иннервирующих мышцьр глаза— с другой, составляют по меньшей мере количественную основу возможной связи движения глаз с общей антивиостью ЦНС. А анатомическая близость ,ядер глазодвигательиых нервов к путям, участвующим в поддержании бодрствования, указывает на возможность более специфических взакмоотиошений...в Сведения об этих анатомических отношениях читатель может найти в главах 16, 17 си 23. ,О том, что глаза могут двигаться во сне — поворачиваться вверх и в стороны, бьгло известно давно.

Однако никто ие пробовал тщательно прослеживать эти движения на протяжении всей ночи и соотносить нх с глубиной сна. Это пример исследования, которое в какой-то мере могло быть осуществлено даже в древности, но дожидалось нашего времени. Азеринский и Клейтман установили, что после того, как человек глубоко уснет, у него наблюдается чередование стадий поверхностного н глубокого снд; чта во время поверхностного сна происходят быстрые движения глаз; что люди, разбуженные во время этой стадии, сообщают., что у них были сновидения.

Таким образом, соказалос, что сон .состоит из поверхностных и глубоких стадий, причем поверхностные стадии представляют собой особое состояние активности, сопровождающееся ускорением ритма сердца и в то,же время полным расслаблением скелетной мускулатуры. Наличие сновидений в стадии поверхностного сна позволило Азерннскому и .Клейтману предположить, что «быстрые движения глаз непосредственно связаны со зрительнымн абрагами сновидений»..

Этн данные были вскоре независимо подтверждены в опытах .У. Лимента (.'0етеп1), работавшего тогда в Чикаго. В дальнейшем Днмент и Клейтман совместно тщательно проанализировали различные стадии изменений ЭЭГ в течение всей ночи и сопоставили их с разными уровнями сна (см. рис. 26.10), а также с быстрыми движениями глаз, движениямнтела и сно.видениями. Типичный пример представлен на рис.

26.13.Особый интерес представляют следующие моменты: сон всегда начинается с глубокой стадии, причем в этой стадии он глубже, чем когда-либо в течение ночи; затем наблюдается чередование поверхностного и глубокого сна, цричем последний с каждым новым циклом становится все менее глубоким, а период поверхностного .сна — все более продолжительным; быстрые движения глаз неизменно появляются во время поверхностного сна (электроэнцефалографическая стадия 1). В дальнейшем по отношению к поверхностному и глубокому сну стали применяться другие термины, отражающие изменения ЭЭГ, движения глаз и другие поведенческие признаки. Например, глубокий сон называют теперь 3-сном (зупсЬгоп(хег(, з!ош-ъаче).

Характеристики

Список файлов книги