Том 2 (1112431), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Эти и многие другие данные показывают, что нейроны Р11 — это пейсмейкеры со спонтанной активностью, навязывающие ритм другим мотонейронам. На рис.27З приведена весьма упрощенная схема, позволяющая объяснить наблюдаемые факты. Поскольку нейроны РЭ и АВ связаны друг с другом электрическими синапсами, на этой схеме они д РО Рт пжн пина иод влад сладок пан ки кн ге В сноска Подслосо и слнслид сс циааоюл асо Хо Рис. 27.4. Пищеварительная система мясной мухи, (По Ве!й!ег, 1976, с изыенениями.) Р с Ю ЬР~ РУ ~В .явою оч~ о,зс 15 — 1017 нси соа1а,1Ь,2Ь р2а р2Ь-13 Унс. 27.3.
Вверху: активность нейронов Р0 и РУ (внутриклеточная запись) и эфферентных волокон латерального желудочного нерва (ЛЖН) (внеклеточная запись). Вядно, что нейроны РП задают ритм пилорнческих сокращений. а. Попеременная активность нейронов РП и Ру, характерная для изолированного ганглня. б. Гнперполяризация нейрона РВ через микро- электрод приводит к подавлению его активности; при этом правильный ритм разрядов нейронов РУ исчезает и активность в эфферентных волокнах ЛЖН тоже не регистрируется в, Гиперполярнзапия нейрона РУ подавляет его активность, но не влияет на ритмические разряды в нейроне РВ н волокнах ЛЖН. Внизу: схема нейронной сети, ответственной за генерацию ритма пнлорических сокращений Кружки — тела нейронов; прямоугольники — системы их ветвей, образующих нейропнлгп черные кружочки — тормозные химические сннапсы; зигзагообразные линии — электрические сннапсы.
Штриховая рамка вокруг ветвей нейронов РВ н АВ означает, .то ыежду иимн существует электрическое сопряжение и они функционируют как единое целое Под прямоугольниками приведены обозначения мышц, иннервируемых каждым нейроном, в соответствиа с обозначенияыи на рис. 27.2, В самом низу представлен вреыенной паттерн активности этих нейронов. Синаптнческие связи нейронов РВ в пределах стоматогастрального ганглия показаны на рис.
5.11. (Бе(чегз!оп, 1976). 27. Систгмьс регуляции пии)гвого поведения объединены. Особый интерес представляет преобладание тормозных синапсов: как и во многих других системах, рассмотренных ранее, такие синапсы необходимы для ритмических изменений активности различных групп нейронов. Таким образом, генерация ритма пилорического отдела желудка в стоматогастральном гангляи основана на тех же принципах, что и функция пейсмейкерных систем, ответственных за локомоцию (см. гл. 21).
Пищевое поведение мясной мухи К числу животных, у которых лучше всего изучено пищевое поведение, относится мясная муха. Функцию ее вкусовых рецепторов мы рассматривали в главе 12, а регуляцию движений хоботка — в гл. 23. Муха всасывает питательные вещества через отверстие в кончике хоботка (рис. 27.4). Вокруг глотки расположены мышцы, образующие так называемый цибариальный насос. Благодаря ритмическим сокращениям этих мышц жидкость перекачивается из глотки в пищевод. Ритм сокращений генерируется в нейронных сетях мозга.
Перистальтические движения пищевода направляют пищу в среднюю кишку,а также в зоб, где она хранится про запас; по мере того как питательные вещества всасываются нз средней кишки в кровь, из зоба через зобный и кардиальные клапаны в среднюю кишку поступают новые порции пищи. Какие механизмы инициируют пищевое поведение? Этот вопрос изучали на мухах, голодавших в течение нескольких дней. Такое голодание обычно приводит к общему повышению локомоторной активности мухи, однако периоды, когда муха летает р. центральные системы в поисках пищи, чередуется с периодами покоя.
По-видимому, это связано с тем, что мухе необходимо повысить вероятность нахождения пищи и одновременно экономить иссякающие запасы энергии. Когда муха находит пищу (например, раствор сахара), возбуждение хеморецепторов лапок приводит к вытягиванию хоботка, а стимуляция хеморецепторов хоботка запускает сосательные движения.
Как полагают, импульсы от хеморецепторов служат едИнственными сигналами, стимулирующими поглощение пищи. А какие факторы обусловливают прекращение приема пищи? Чтобы их идентифицировать, проводили многочисленные опыты, в которых перерезали нервы, иннервирующие различные отделы пищеварительного тракта, непосредственно помещали в разные отделы пищу или же удаляли ее через искусственные фистулы. Полученные данные позволяют предположить, что пищевое поведение тормозят три фактора: 1) интенсивность перистальтики передней кишки, воспринимаемая рецепторами растяжения кишечной стенки; 2) наполнение зоба, в стенке которого тоже имеются рецепторы растяжения; 3) интенсивность локомоторной активности, связанной с разрядами мотонейронов грудного ганглня.
Под влиянием всех этих факторов повышается порог восприятия хеморецепторных сигналов центральными структурами, что ведет к угнетению рефлексов вытягивания хоботка и сосания. Некоторые из действующих факторов и взаимоотношения между ними представлены на рис. 27.5. В. Детье (Эе()11ег) резюмировал результаты проведенных экспериментов следующим образом: «Нн на одной стадии поглощенне пищи не регулируется ее питательной ценностью... Запуск пищевого поведения зависит от стнмуляцнн хеморецепторов, а его прекращение — от возбуждения механорецепторов. Опорожненне зоба регулируется осмотнческнм давлением содержимого кншечннка.
В экспернменте все этн факторы можно изменять независимо друг от друга н от калорнческой ценности пищи. В естественных же условнях онн в значительной степени коррелнруют между собой». с7. Системы регуляции аищевого поведения Позвоночные В пищевом поведении различных позвоночных наблюдается много интересных черт как сходства, так и различия. Рыбы, например, все время перемещаются в среде, содержащейпищу, поэтому они питаются более или менее непрерывно, В сходном положении находятся и некоторые наземные животные; так, у многих травоядных (напрнмер, у коровы) пища всегда находится в буквальном смысле слова под ногами, и они ббльшую часть своей активной жизни заняты едой и пережевыванием пищи.
Корова, пасущаяся на выгоне, в этом отношении сходна с рачком или моллюском, фильтрующим водную среду. По- Рнс. 27.5. Механизмы регуляции пищевого поведения н обмена веществ у мясной мухи, (Ссе!рег)п, 1п: )ле)й!ег, 1976,) скольку корова кормится почти все время, ее пищевое поведение трудно охарактеризовать такими привычными для нас показателями, как количество пищи, съедаемой за один прием, и частота приемов пищи.
Еще один важный для нас фактор— относительная привлекательность тех или иных видов пищи— для коровы, по-видимому, тоже не имеет особого значения: в пищеварительном тракте этого животного, ежедневно погло- 27. С Си~™ы Регрлясии пищееого поеегтения 228 У. Центральные системы 22Э' щающего огромное количество растительного материала, любые компоненты вредных или ядовитых растений просто разбавляются до безвредной концентрации, и корове нет надобностивыбирать что-то определенное, как это делаем мы. Человек же, подобно многим наземным животным (особенно плотоядным), принимает пищу лишь периодически„и поэтому для него важны такие факторы, как количество пищи за один прием, частота приемов и природа пищевых продуктов.
Пищевые привычки в значительной степени определяют ритм нашей жизни. Из: всех позвоночных различные аспекты пищевого поведения лучше всего изучены у лабораторных крыс. На крысах было проведено, вероятно, больше таких работ, чем иа всех остальных животных, вместе взятых. Это в значительной мере обусловлено тем, что поведение крысы может служить моделью активности млекопитающих вообще и, в частности, человека, Есть и чисто практические соображения: на крысах, например, проверяют безвредность различных веществ, добавляемых к пищевым продуктам или служащих их заменителями; при этом предполагается, что получаемые результаты позволяют судить и о возможном действии тех же веществ и на человека. С другой стороны, концепции и споры зоопсихологов относительно механизмов побуждения и мотивации уже около ста лет основываются на изучении поведения крыс, в значительной части — пищевого поведения.
В последние 30 лет нейробиологи затратили немало усилий, пытаясь выявить главные механизмы и нервные структуры, лежащие в основе пищевого поведения. Мы вначале рассмотрим некоторые нз полученных результатов, а затем попробуем выяснить, какое значение они имеют для понимания общих закономерностей мотивированного поведения. Пищевое поведение крысят-сосунков Хотя главное внимание исследователей обычно привлекало поведение взрослых особей, в последние годы возрос интерес к развитию пищевого поведения у крысят.
Это связано со многими причинами. Во-первых, оказалось, что детеныша-сосунка нельзя рассматривать как взрослую особь в миниатюре: в возрасте нескольких недель это особое создание, живущее в собственном и очень специфическом мире. Во-вторых, во время перехода к самостоятельному питанию можно изучать процессы развития и научения, приводящие к формированию «взрослого» пищевого поведения и соответствующих нервных механизмов. В-третьих, вскармливаиие детенышей молоком — главный отличительный признак всех млекопитающих, н его изучение важно для понимания этого класса животных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
