Том 2 (1112431), страница 48
Текст из файла (страница 48)
28.1, показано место спаривания среди других фаз цикла размножения у общественного насекомого н у млекопитающего. Спаривание, как и пищевое поведение, регулируется рядом нервных и гормональных механизмов. За эту регуляцию в значительной части ответственны нервные структуры висцерального мозга. На примере пищевого поведения мы уже видели, что висцеральный мозг обеспечивает самые различные регуляторные процессы.
Так же обстоит дело и с половым поведением: с помощью чрезвычайно тонких и хитроумных механизмов структуры висцерального мозга обеспечивают акт спаривания и смешение генов. Эти же структуры участвуют и в регуляции других процессов, связанных с размножением (см. рис. 28.1), таких, как созревание гонад, материнское поведение и т. п. Поскольку многие из этих процессов связаны с половым поведением, которому посвящена настоящая глава, мы будем неоднократно сталкиваться с ними в дальнейшем. Рассмотрим прежде всего различные механизмы полового размножения, существующие в природе. Некоторые животные— гермафродиты: у каждой особи имеются как мужские, так и женские половые органы. Это удобно в том отношении, что половыми партнерами могут быть любые две особи. Гермафродитизм свойствен, например, дождевым червям, аплизиям, а среди позвоночных — некоторым рыбам.
У всех таких видовдолж- 247 Т У которого развивают ельствуют о том, что со и тся женские п ризнаки. Эти данные св о социальные факторы мог т е о со и гут регулировать ви '$"$' ием половых гормоно . механизмам торов У в. . и и организующи м деист- высших беспозвоночных и по у позвоночных половая дифф нейшем по Возможн ловые признаки сох ит на ранних стадиях а охраняются в р звития и в дальчто п е о, преимущество та кой половой с течение всей жизни. р дставители каждого пециалнзации в том, ские пола выполняю той о функции, связанные с ухаживанием т особые поведенченом н потомстве. Мы уже упоминали о та , спариванием и забонервном механизме как п ти н, как пути, контролирующие пен иже буд т п иве ние у сама ю у Риведены и другие при мотрим механизмы, отве имеры.
, ответственные за поло- включает , и увидим, что эта и ганиз ю ряд последовате ьн у щим влиянием гормонов. ых изменений ", обусловленных ор- 246 1г. 77еигральяые системы лц Рег ля ия и Ч полового неведения А.об ь т Псе «юмл Рис. 28.!. Жизненны синыя цикл обптествениого на о о выделены процессы, св вязанные с размножением.
го насекомого и млекопитаюгц его. пы быт ыть нервные механизмы, обеспечива так н женское поло о еспечивающие как мужское, к возможную степень с вое поведение. Это, к пециализации полового онечно, ограничивает поведения, а о У позвоночных потенциальный ге ма У п ны гермафроднтизм может прор дов способны изменять осо и некото ых ви 1980) в монографии «Половая д дифф Ренцировка мозга» упоми- фибии с женским ген , в которых рыбы, ляг шк шей тестостерон.
отипом выпащивалис такие животные п ев а лись в воде, содержав- и спаривались с норма дых особей с мужским альными самками. Нап р ращались в самцов ротив, когда моло- Р щ лн воде астрам генотипом вы а ива щ жж самок спаривались с нормальныще олее поразительны некоторы в~дон Рыб цессе со р ва , живущих от ельн самцами юсли взрослый са у- дели одна из самок преврамца и занимает его место! Известен у которого в каждой групп, б и ка б руппе, наобо от и е ги ели этой самки ее место занимает самец Беспозвоночные Р азмножение — проце спаривание не может б сс очень важ ный для вида, поэт чая. ыть полностью п е о тому .
ггри об~~~~шни~ Рис 28 1 мы рнвания необходимо тня очень точное соответст спання обоих половых пар , В животное разумеется зат тнеров пе ио ется, затрачивает много усилий на ищу и чтобы его самог на то, ло, спаривание не отно о не съели. Как правиобх сигея к таким повсе в ходимым для выжив ания: оно ол дневным заботам, нед жно происходить лиш я.
то время завис ь во торов биоритмов от созревания гона и ит от функции гене ай системы и от дифф венных за полово еренци овки не д других органов полов б е поведение. Эти об рвных структур отве тстн в ольшей или меньшей степени сп аве о щие закономерности ых — будь то беспозвоноч р дливы для всех живот- Не в воночные или позвоночные. "нный аппарат должен обеспечит „в н о еспечи ь надлежащие форм ~а~~~.
Ю- ы ть связана здесь с тем, что животному необхор и ным или оборонителовность к аг есс в н самка должны п оэтому, для того чт обы спариться, саме ельи еодолеть наклонност Ц хотя бы на коротк " ь к таким действиям у ремени довериться др ий промеж ток в можность оценить степень «п , перед спа иванием они должны иметь возуг степень «привлекательности» полово ого парт- 248 уг. ценграланые системы нера, так как она служит показателем качества его генотипа. С биологической точки зрения нет смысла спариваться со слабым, больным или неприспособленным партнером; и наоборот, очень, выгодно объединить свой генотип с генотипом здорового, сильного животного, обладающего всеми преимуществами для выживания.
Из этого понятно, почему спариванию обычно предшествуют сложные взаимодействия между партнерами; во время таких взаимодействий подавляются агрессивные н оборонительные инстинкты, и партнеры оценивают степень взаимной привлекательности.
Многие животные выбирают партнеров не менее придирчиво, чем человек. Различные действия, предшествующие спариванию, мы называем по нашей человеческой привычке «ухаживанием». Такое поведение было изучено у многих видов, и для его описания этологи разработали специальные схемы. В качестве примера на рис.
28.2 приведена схема полового поведения таракана. Это поведение состоит из цепи отдельных действий, в которой предшествующие этапы служат необходимым условием для запуска последующих. Для осуществления каждого из таких этапов нужна определенная реакция полового партнера, а завершение данного этапа создает сенсорный стимул (или набор стимулов) „вызывающий следующую реакцию.
Таким образом, половое поведение в целом — это специфическая для данного вида последовательность двигательных актов и сенсорных стимулов, обеспечивающая совместимость обоих партнеров. Подобную последовательность этологи называют цепью реакций. Полагают, что каждое звено такой цепи инициируется определенной нейронной сетью — так называемым врожденным лусковылг механизмом. Раздражители, активирующие такие механизмы, называют пусковыми стимулами. Каждое звено поведенческой цепи носит характер комплекса фиксированных действий и может включать определенные позы, двигательные акты или специфическую активность желез (см. гл. 20). В результате осуществления каждого звена возникают пусковые стимулы для последующего звена, Детали отдельного звена представлены на рис.
28.3. Последовательность, подобная приведенной на рис. 28.2,— это заранее запрограммированная цепь поведенческих реакций, однако следует подчеркнуть, что каждая из этих реакций представляет собой не жестко детерминированное, а вероятностное событие. В этом и состоит весь смысл такой последовательности: на каждом этапе как бы проверяется, соблюдены ли все условия, необходимые для того, чтобы можно было перейти к следующему этапу.
Это обеспечивает оптимальную передачу генетической информации (см. выше). Поеедеие 9 Пус оной с у Попеле е О Зала феромона Неподеи поэ Настороие» оэа, пощее иеэ ус ми Напраале кое передан не ие При агноае е к самт.е ус кеми Тэ тл ый? Нэсторо ен ап оэа Дейсте е феромона а кс тактные еморецептор «слзриаагтие~ Изгиба ие перед если ки, п* опа иеа и кр пьнм Т ктилеыйу Хим»еск йт Кома Та тильный т ус кем К зк г усиками, ом ание крыпеэ, паа р Х мее к й Тактилытый т Тактиль а с мулпцип аадииэ абдом алька тергнпе Садка Хими еск й Такси ьет д азад Такт ль з сти уплцин,ерад и абдо а ь ьп тер и ое Пищеаз р кцин Копулнер ь данке ип Та леь йт Псаорот Пре ращееек та т в ещ ст мулы Комплекс Ф ксирсеае ыл деистаий Пус оаые стимулы Внутренн стимул г Фазы б ор тмса: аиутрее ие состОе ин орта зма, мот еэце изб». Рис.
28.8. Структура одного звена в цепи реакций. (Т1пьегкеп, !951, с измеиенинми.) Рис. 28,2. 1(епь реакций в половом поведении таракана. Справа и слева— поведенческие акты самца и самки. В середине — пусковые стимулы. (По Вагбь пг: Стогу(оп, 1972.) Саэрее, ие У. с(ентральньче систеичи Пусковые стимулы для каждого данного поведенческогоакта воздействуют на соответствующие рецепторы, которые посылают сигналы по сенсорным путям (см.
главы, посвященные сенсорным системам). В некоторых случаях имеет значение целый комплекс раздражителей — например, зрительное распознавание партнера или какой-либо его характерной черты. В других случаях требуется определенное сочетание стимулов двух или нескольких модальностей (например, тактильных и хемосенсорных, как в некоторых звеньях цепи, представленной парне. 28.2). Часто пусковым стимулом служит возбуждение лишь одних каких-либо рецепторов (например, тактильное раздражение определенных частей тела у таракана). Ярким примером участия специфического сенсорного пути в половом поведении служит роль обонятельной системы у насекомых.
Из схемы на рис. 28.2 видно, что у таракана многие этапы зависят от химических стимулов †феромонов(см. гл. 8); такой механизм очень широко распространен. В главе 12 мы уже описывали строго специфические реакции некоторых рецепторных клеток самцов тутового шелкопряда на бомбикол— феромон, выделяемый самкой.
Недавно былоустановлено, что эти клетки образуют связи с особым участком антеннальной доли. В тщательных исследованиях Юргена Бека (ВоесЩ и его сотрудников было показано, что в этом участке находится обособленный комплекс специфических структур †т называемый макрогломерулярный комплекс (рис. 28.4). Гарвардские исследователи С. Матсумото и Дж.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
