Том 2 (1112431), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Все клетки организма содержат воду, и у всех Ме1агоа тело состоит из клеток, омываемых внеклеточной жидкостью. В связи с этим поддержание постоянства внутриклеточной и внеклеточной среды играет первостепенную роль в жизни животных. Когда в процессе эволюции животные вышли из воды на сушу, возникла необходимость в гомеостатических механизмах, поддерживающих баланс между потреблением жидкости и ее потерей в результате испарения и процессов экскрецни. Потребность в воде проявляется чувством жажды и удовлетворяется путем питья. У животного, лишенного воды, внеклеточная жидкость становится более концентрированной (гиперосмотичной).
Поскольку внеклеточный и внутрнклеточный компартменты, разделенные плазматической мембраной, находятся между собой в равновесии, осмотическое давление будет возрастать и в цитоплазме клеток. В 1953 г. Б. Андерсон (Апбегззоп) в Швеции показал, что инъекции гиперосмотических растворов в гипоталамус козы стимулируют питье воды, и высказал предположение, что в этой области имеются оеморецепторы, чувствительные к обезвоживанию клеток. Такое предположение вполне логично, так как здесь же в гипоталамусе находятся клетки, вырабатывающие антидиуретическнй гормон (АДГ); этот гормон транспортируется в заднюю долю гипофиза, а затем переходит в кровь и вызывает задержку воды почками. В дальнейшем исследователи из Пенсильванского университета Э.
Бласс и А. Эпстайн показали, что осморецепторы встречаются в самых разных отделах гипоталамуса, особенно в преоптическом ядре и лате- ральной области (рис. 27.13). Эти и другие исследователи установили, что питье воды легко можно вызвать путем микро- инъекций слегка гипертоничных соленых растворов в упомя- 27. Систрмы регуляции иии)евого поведения Рнс.
27.13. А. Центры головного мозга, участвуюшне в регуляции потребления воды. Б. Микросеть головного мозга, в состав которой входят центральные рецепторы ангнотензина. 1 — рецептор стенки мозгового желудочка (СМлй); 2 — рецептор околожелудочковото органа (в этом участке йст гематоэнцефалического барьера); 3 — осморецептор гипоталамуса. В состав сети, ответственной за питьевое поведение, входят нейроны, даюшие проекцию в нейрогипофиз, где высвобождается вазопрессин (антидиуретическнй гормон). ( — Р(т(!1!рз е! а!., 1977.) нутые области гипоталамуса, а также в сонные артерии, снабжающие мозг кровью. Напротив, повреждение преоптической и латеральной областей гипоталамуса приводит к нарушениям потребления воды.
Питье воды стимулируется не только обезвоживанием клеток, но и уменьшением объема внеклеточной жидкости. При этом активируется так называемая анеиотензиновая система. Исследование этой системы началось после того, как было об- 27. Системы регуляции пищевого поведения 243 К центральные системы 242 !|",, ~ Г "Мы щакь корешке едоки'" Рнс. 27А4. Играет лн мотивация какую-либо роль в потреблении пищи н жидкости у человека? Автор рисунка не сомневается в этом! (С любезного разрещеннн «Хе|я Уогкег гпаяаыпе» н Я.
Когеп.) наружено, что в ответ на уменьшение объема крови клетки почек выделяют в кровь фермент ренин. Ренин воздействует на содержащийся в крови пептнд ангиотензиноген и превращает его в ангнотензин 1, а затем из ангиотензина 1 образуется ангиотензнн П (А11) (см. рис. 27.13). В 1970 г. Эпстайн и его сотрудники показали, что микроинъекцни А П в гипоталамусслужат мощным стимулом для питья.
В дальнейшем в гипоталамусе были найдены все компоненты ренин-ангнотензиновой системы. Особенно чувствительны к А П преоптическая область гипоталамуса и некоторые участки„примыкающие к мозговым желудочкам; все эти участки показаны на рис. 27.13. Камова относительная роль осморецепторов и рецепторов А 1! в стимуляции потребления воды в нормальныхусловияху Оксфордские исследователи Барбара Роллс, Эд Роллс (Ко!!з) и Р. Роджер Вуд нашли, что у крыс питье воды после длительного лишения жидкости примерно на 65% обусловлено обезвоживанием клеток н на 25о|ь — уменьшением объема крови. У обезьян эти цифры составляли соответственно 85 и 5~|о. Данные этих и других работ свидетельствуют о том, что осморецепторы играют в питьевом поведении главную роль, а рецепторы А П вЂ” второстепенную.
Последние, возможно, выполняют функцию «аварийной» системы, включающейся в условиях крайнего обезвоживания или кровопотери. Лишение воды — это фактор, который нетрудно контролировать в эксперименте. У животного, лишенного воды, возникает мощное побуждение (лтотиваг(ия), направленное на устранение дефицита жидкости путем питья. При изучении поведения количественной мерой мотивации могут служить усилия, затрачиваемые животным, или сила электрических ударов, которые оно готово перенести ради того, чтобы получить воду н компенсировать ее недостаток в организме. Таким образом, лишение воды — удобный тест, позволяющий исследовать как физиологические, так и поведенческие механизмы.
Однако у человека потребление воды в значительной мере зависит от других факторов. Мы употребляем жидкости при приеме пищи, пьем кофе во время перерывов в работе. В гостях мы пьем коктейли, чтобы чувствовать себя свободнее в общении. Мы пьем, когда сухо во рту и, наконец, просто когда нам предлагают вкусные напитки. Поведение во всех этих случаях связано с возбуждением самых различных рецепторов: вкусовых рецепторов ротовой полости и глотки, соматосенсорных рецепторов рта, глотки и пищевода, рецепторов растяжения, воспринимающих степень наполнения желудка и двенадцатиперстной кишки, рецепторов растяжения и осморецепторов воротной вены. Таким образом, потребление жидкости в нормальных условиях зависит от сложного сочетания разнообразных сигналов. У человека оно зависит также от привычек, и поэтому нередко мы пьем раньше, чем создается недостаток жидкости в организме.
Благодаря нашим привычкам мы всегда получаем достаточно жидкости и не оказываемся в таких крайних ситуациях, когда необходимо срочно восполнить ее дефицит. Литература Вагг!ну!оп Е, А 87., 1979. 1пчег1еЬга1е 8(гисйге апб Гипсцоп, Хетт Тогу, Ж!!еу. В!езв Е. М., На!1 87. б., Те!сбег М. (У. (1979). ТЬе оп1ояепу о1 вис!|!!пя апд !пяевпче Ьеьач!огв, 1п: Ргояг. РвусьоЬ|о!. РЬув!о!. РвусЬо1., 8, 243 — 300.
В!овв Е. М., Ерв(е|п А. )т'. (1971). А !а!ега! ргеор11с овтовепв!!!че холе (ог й|гв( (п йе га1, 3. Сотр. РЬужо1. Рвусьо!., 76, 3?8 — 394. Сггия Е. Я. (1976). Оече!орюеп! о1 йе иррег гевр(га!огу вуыею, С!1и. зуюр. С!ВА, Чо!. 28, (Чо. 3, Ое!Ь!ег Ч. Вч 1976. ТЬе Нипату Г!у, СатЬг!бяе, Маза., Нагчагб ()и!чегвцу Ргевк Ерв|е|п А, !ч'. (1971).
ТЬе !а!ега! Ьуройа!апис вупбго|пе: 1й Ьпр!!сацопв (ог йе рьув!о!оя(са1 рвусЬо1ояу о( Ьипяег апб й(гз1, Ргояг. РвусьоЬ|о1. РЬув|о1. Рвусьо1., 4, 263 — 317. Ерыетп А. Нк Р!!в!тояв А Т., Ро1!в В, А (1970). Вг|пжпя (пбисеб Ьу (гбес|юп 01 апЯ!0(епв(п (п1о йе Ьга!и о( йе га1, 3. РЬувю1к 210, 467 — 474. Огеег С. Ак Ягещог! 87. В., Те|свет М. Н., Ваер?тегй 6. М. (1983). Рипс(юпа1 бече!орп|еп! о( йе онас1огу Ьи!Ь апб а ипйие я!огпеги1аг соп|р1ех (п йе пеопа1а! га(, 3.
!Чеиговс(. 16' Р. центральные системы ЕеМаулел Х. (1971). Адчапсев !п в1ид!ев оп 1Ье рьуяо1оя!са( соп1то! апд геяи. 1апоп о1 (оод (п!а(ге, Ргояг, РвусЬомо1, РЬуыо1. РвусЬо1., 4, 203 — 261. РЬИ(!рв 1. М., Репк )7., Но!(глап (р. Е., Стал!ел !л. (1977). Апя(огепв!п-вепвп(че в!(ев (п йе Ьга!п чеп(пси!аг вув1ею. 1пг Зос. 1ог 1чеиговс1. 8уюр., Чо1. 2 (ед. Ьу ут'. М.
Совал апд Ю. А, Реггепде1И), Вейевда, Мд., 8ос(е(у (ог (Чеиговс!сисе, рр. 308 — 339. Ее(четв!оп А., !976. А глоде! вув(егп (ог йе Миду о1 гьуйпис Ьеьачюг. 1п: $ппр1ег гче(чгог(гв апд Веьач!ог (ед. Ьу Л. С. Реи!геев), Бипдег!апд, Мавв., 8!паиег, рр. 82 — 98. ае1о 51 ! (ге Е. М., Лягполд М. А (1976). Иесочегу о1 (ипсноп анег дагааяе о гс ег д! 1ог йе с еп!га! са1есЬо!аиипе-соп1а!и!пя пеигопв: а пеигосьеппса! тоде! !а1ега! Ьуройа!апис вупдгогпе.
1и: Ргояг. РвусЬоЬю!. РЬув!о1. Рвусьо!., Ьо., 6, 121 — 188. Те!спет М. Н., В!авв Е. М. (1980). 8исм!пя, зыепсе, 210, 15 — 22. Те(слег М. Н., 3(егсаг! (Р. В., Каиег А 8., 3(терйегд 6. М. (1980). Яисхнпя рЬегогаопе впгпи!а1!оп о1 а гаогвпед К!огпеги!аг геяюп !и йе деве!ор(пя га! оИас1огу Ьи!Ь гечеа1ед Ьу йе 2-деохуя!исове гпейод, Вга!и Иев., 194, ' 1.
Теп1еьаит Р. (197!). ТЬе епссрьа!Напои о1 Ьипяег, Ргояг. РвусЬоыо!. РЬуно. РвусЬо1., 4, 319 — 350. кгаееггеу х л., 1ипсо1л еп %'. (1973). тье пииое1есиоп гсиех о1 йе га1: а 20— 40-1о!д ассе!ега1юп 1и йе Пппя о1 рагачеп1нси!аг пеигопев диг!пя оху1ос!и ге1еаве, 3 Епдосг(по!., 67, 477. Рекомендуемая дополнительная литература Но)ег М, А., 1981. ТЬе Иоой о1 Ншпап Веьач(ог, Яап Ргапс!всо, Ргеегаап, Рнвилопв 7. Т., 1979.
ТЬе РЬув!о!ояу о1 Ткдгы апг1 Бошап Аррерде, (.опдоп, СагпЬгмяе. 28 Висцеральный мозг: регуляция полового поведения Как уже говорилось в начале предыдущей главы, половое поведение необходимо для сохранения вида. Цель полового поведения — спаривание, т. е. тесное сближение половых органов самца н самки, при котором становится возможным оплодотворение яйцеклетки (нли яйцеклеток) самки сперматозоидами самца.
Для спаривания необходим ряд условий, к которым относятся достаточная зрелость гонад и копулятивных органов, а также одновременная готовность самца и рецептивность самки. У тех животных, у которых оплодотворение происходит в организме самки, после зачатия наступает беременность, втечение которой организм претерпевает ряд внутренних изменений; беременность заканчивается родами. На схеме, приведенной на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
