Том 2 (1112431), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Эти авторы считают (рис. 26.!5), что ритмическая активность в основном задается холинэргическими клетками пцс1ецз раап!осеПц!а!(!3. Во время бодрствования активны клетки голубого пятна, возбуждающие кору и подавляющие с помощью тормозных синапсов активность клеток ппс!ецз я(- цап!осе!1ц1апз. Необходимо помнить, что все этн образования влияют не только на таламокортикальную систему, но и на другие стволовые центры и спинной мозг. Именно поэтому во время сна изменяется как уровень сознания, так и активность сенсорных и двигательных систем.
Из схемы на рис. 25.15 видно, насколько многосторонне влияние соответствующих регуляторных систем во время всего лишь одной стадии — Р-сна. Литература В!ось 6. О., Рике т. (,. (1978). С!гсагцап расешайегз 1п йе пегчопз зуз1егп. 1п; Апп, Кеч. !чеигозсц 1, 19 — 34. Вгимгг М. А. В., 1970. ТЬе Е(ес!пса! Ас!!чпу о! йе )Чегчопз Зуз1егп, Еопбоп, Ришап. Ниии Р„!977. ТЬе 5!еер Рлзогбегз, Ка1агпазоо, ММЬ„Цр)оЬп Со, Ноьзои 1.
А., Мс Симеу )г. йт., 1977, ТЬе Ьга!п аз а бгеаш з(а!е Кепега1ог: ап ас!!ча(!оп-зуп!Ьез!з Ьуро!Ьез!з о! йе бгеагп ргосезз, Апз, 1. РЬусша1., 134, 1335 — 1348. 1исмеГ 1. 57. (1976). Руе шагй!пя пецгопз !и йе еуе о( Ар!уши, Сошр. ВюсЬегп. РЬуз!о!., 55А, 373 — 377. 1лсй!еГ 1. 91 (1981). С)гсаб!ап Цпппя Ьу епбоиепоцз озс!1!а!огз 1п йе пегчопз зуз1ып: 1оччагб се11щаг шесьап!згпз, В!о!. Вий., 160, 199 — 227.
У. Центральньге системы Уасйег У. )У., Всьаз(ег Е, Ко1сгзол С. (1982). Е!ес1пса( асичиу аий в1гис1иге о1 геИив) се!1в о( Гве АР1уяа еуе: 1, весоийагу иеигоисв, Л. Ехр. Вю) ((и ргевв). Ка(ез А., Ка(ез У. Р (1974). Яеер йыогйегв, Ые~ч Еия! У. Мей., 290, 487 — 499 Калде( Е )7., 19?6. Сепи1аг Ьаяз о( ВеЬачюг, баи Ггзис1зсо, Ргеетви. Кар!ал Е., Ваг(огь Ус В., Уг.
(1980). С1гсвй)аи с1осК (и Ыта(из Ьгвм тасгсавез гевроиве аий йесгезвев ио(ве о1 генов! рьо!огесер!огв, Ыа1иге, 286, 393 — 395, К(е(л В. С., 1974. С(гсвй!зи гьугвгиз аий !ийо!е гие1аЬоняи )и Гвс га( р1иез1 К!аий. 1и: ТЬе !чеиговс!еисев: Тмгй $!ийу Ргоягаги (ей. Ьу Г. О бсЬгаИ! аий Р. О. %огйеи), СагиЬпйяе, Мазь., М1Т Ргсвв, рр. 509 — 515.
Мелауег М., Тауанавьг У. 8., Езмл А. (1978). ТЬе рЬуяо)оку о! с(гсвгпаи расегиаКегв. 1и: Аии. )(еч. РЬуяо1., 40, 501 — 526. Р(пелдг!КЬ С. 3., 1974. С!ссай(зп овс1Иабои (и сепв вий Гйе с(гсвгнви огязи1- ханои о1 иш!исеПи!аг вув1егаз. 1и: бсьтИ1 аий 1чогйеи (ор. сИ.), рр. 437— 458. Всьяаг(х Пт. У., ба!лег Н. (1977), $иргвсыавгианс иис1еия иве о1 "С-!аЬе1ей йеохуя!исове ир(аКе зв а 1иисиоиа! гаагКег, 5сгеисе, !97, 1089 — 1091. Ыагхт Т.
Е., Таугог С. Ут"„Мауоал Н. (1951). Сопв1егв1 виегеи1 ехсиапои о1 Гие генсшвг !оггоаИои о( (Ье Ьга(и в(ея, Л. Ыеигорьуяо!., 14, 479 — 496, В(гитяавзег Р., 1974. Ыеигоив! рг!ис(р1ев огязим1ия репой(с Ьеьач(огв. 1и: Тье Ыеиговс!епсея ТЬпгй Яийу Ргоягвги (ей. Ьу Р. О. 8сьгпп! зой Р. О. %огйеи), СагиЬпйке, Мавв., М1Т Ргевв, рр. 459 — 478.
Рекомендуемал дололнательнал литература Алйегзел Р., Алйегяол 3. А., 1968. РЬув!о!оя)са! Взяв о1 (ье А1рьа ИЬу(Ьиь Ые~ч УогК, Арр!е1ои-Ссищгу-Сгопв. Азег(лз?гу Е., К1е((тал Н, (1953). Тзчо 1урев о( оси!аг гиоИ1Иу оссигг!ия йипия в!еер, У. Арр!. РЬуяо1., 8, 1 — 10. Ветел1 (Р„К(е((тал Н.
(1957). Сусйс чзпаИоив 1и ЕЕО йипия в1еер аий Ше!г ге!аИои 1о еуе гаочегиеи(в, Ьойу сиоп!Иу, аий йгеаги!ия, Е!ес1гоеисерьа!. Спи. Ыеигорьув!о!., 9, 673 — 690. Р(!с?гег С., МсСаг(еу У!. 07., Ноьзол У. А. (1981). Аттиегкм иеигоия Мв1е сои(- го1 вий р!авпсну (и !Ьгсс пюйе( вуиетв, Сен.
Мо!. !чеигоЬю!., 1, 123 — 166. Наг1тал Е. Е., 1973. ТЬе РиисИоив о1 51еср, Ыезч Начеп, Ув1е. Уоисе1 М., 1974. Моиоаги!иегя!с геяи!анси о1 Гпе в!сер-тчвК)пя сус1е !и Гие св1. !и: ТЬе иеигозс)еисев: Тмгй Яийу Ргоягаи1 (ей. Ьу Р. О. 5сьти( аий Р. О. %огйеи), СвглЬпйяе, Мввв., М!Т Ргевв, рр. 499 — 508. 65исцеральный мозг: системы регуляции пищевого новедения Среди всех форм поведения животных особое место занимает пищевое н половое поведение. Потребление пищи необходимо для выживания особи, а спаривание — для сохранения и распространения вида. Другие поведенческие акты, например нападение, бегство или ухаживание, очень часто либо предваряют один из этих основных видов деятельности, либо следуют за ним.
Одно из главных различий между животными и растениями состоит в том, что животные осуществляют активный поиск лиши и половь!х партнеров. Поэтому сенсорные системы животных приспособлены для восприятия раздражителей от источника пищи или партнера, а многие функции моторного аппарата направлены на передвижение животною к пище или партнеру и на само потребление пищи или спаривание. Двигательное поведение можно разделить на две фазы — приготовительную (поисковую, аппетитнвную), в ходе которой у животного появляется потребность и оно ищет возможности ее удовлетворить, и завершающую (консумматорную), когда цель достигнута и потребность удовлетворяется.
Эти две фазы можно выявить даже в простейших двигательных актах; например, при изучении чесательного рефлекса Шеррингтон отметил, что кошка вначале подносит лапу к зудящему участку (подготовительная фаза), а затем уже почесывает этот участок (завершающая фаза). Если же речь идет о таких сложных формах поведения, как потребление пищи и спаривание, сенсорные и двигательные механизмы обеих стадий совершенно различны, а сама последовательность поведенческих актов может быть весьма продолжительной.
Хотя нельзя делать какие-либо обобщения относительно всех животных, в случае пищевого поведения такая последовательность обычно включает ожидание или поиск, сбор или поимку, принятие или отвергание и, наконец, само потребление пищи. Съеденная пища обычно поступает в желудочно-кишечный тракт. Здесь она переваривается, и ее компоненты всасываются в кровь, удовлетворяя потребность организма в воде, минеральных солях и питательных веществах. Баланс всех этих ве!цеств в организме поддерживается благодаря так называе- 218 У.
Пентрильные системы мым механизмам гомеостаза„обеспечивающим постоянство внутренней среды. Положение о постоянстве внутренней среды, впервые сформулированное в прошлом веке великим французским физиологом Клодом Бернаром, — один из важнейших принципов функционирования организма. Компоненты потребляемой пищи служат как «сырьем», так и «топливомж Все фазы пищевого поведения †поиска до потребления пищи в регулируются нервными и гуморальнымн механизмами. Отделы центральной нервной системы, участвующие в этой регуляции, носят название «висцеральной нервной системы» или «висцерального мозга».
Координацию активности висцерального мозга и остальных отделов нервной системы обеспечивают различные центры, совокупность которых у позвоночных называется лимбической системой. О взаимоотношениях между всеми этими образованиями мы уже вкратце говорили в главе 3; подробнее мы рассмотрим их в последующих главах. Поскольку пищевое поведение имеет первостепенное значение для выживания особи и включает сложную последовательность действий, каждое звено этой последовательности подвержено влиянию естественного отбора. Это приводит к максимальной эффективности каждого акта, и вся цепь может претерпевать бесконечные перестройки у разных видов. В связи с этим при изучении пищевого поведения нам приходится иметь дело с такими нервными механизмами, которые, может быть, наиболее прямо и оперативно отражают влияние сил эволюции на повседневную жизнь животного. Разнообразие нервных механизмов, о котором мы не раз упоминали, нигде не проявляется с такой очевидностью, как в области регуляции пищевого поведения.
В процессе эволюции различные животные освоили широкий круг источников пропитания и выработали оптимальные стратегии их поиска н использования. В этой главе мы рассмотрим ряд наиболее изученных типов пищевого поведения и на их примере познакомимся с общими принципами нервной регуляции поведения со стороны центральных систем.
Беспозвоночные Из общей биологии известно, что первым звеном жиз.)гнной цепи служат простейшие растительные микроорганизмы — фитопланктон. Это одноклеточные морские водоросли, способные использовать энергию солнечных лучей для построения органических веществ, т.
е. осуществлять фотосинтез. Такие водоросли в огромном множестве населяют большинство водоемов, образуя своего рода водное пастбище, где кормятся простейшиеодноклеточные животные — зоопланктон. Что касается многокле- 219 27. Системы регуляции писцебого поведения Таблнца 27.1, Способы питания жнвотных Макрофагпп )потреблепке крупных объектов) Мпкрофагпп )потребле- ппе мелких частна) Гуморофагпп Пнтанне путем фильтрапнп (некоторые губкн; некоторые членнстоногне) Питание доннымк отложеннямн (некого. рые кольчатые червя) Травоядные лошади) Плотоядные, нлн хнщннкн (многие моллюска, членнстоногнв, позвоночные) (коровы Питание бактерий Питание планктонных организмов Параантнзм (некоторые нематоды) Хищничество (некоторыв пауки; некоторые насекомые, например мухи н комары) точных животных, то для них существуют три возможных источника пищи.