Том 2 (1112431), страница 39
Текст из файла (страница 39)
26.7). Ферментом, лимитирующим скорость этого процесса, служит (ч-ацетилтрансфераза. У млекопитающих (но не у птиц) активность этого фермента регулируется норадреналином — медиатором симпатических волокон, иннервирующих эпнфнз. Эти волокна идут от верхнего шейного ганглня, на функцию которого, как полагают, влияет супрахназменное ядро: поражения этого ядра нлн срединного пучка переднего мозга (где проходят, в частности, волокна от супрахназменных ядер) ведут к исчезновению ритма активности Рнс 26,7. Цнркаднанный ритм метаболизма пронзводных нндола в зпнфкзе крысы Слева — путь превращення 6-Гкдрокснтрнптамкна (серотоннна) в мелатоннн.
Справа — нзменення содержанка соответствующих мстаболнтов н активности ферментов в темное (заштрнхованная область) н светлое время с)ток. (К(е(п, 1974.) )д(-ацетилтрансферазы. По-видимому, норадреналнн воздействует на ()-адренорецепторы, что приводит к активации аденнлатциклазы н в результате этого — к повышению концентрации циклического АМР (подробнее см. в гл. 9), Связь между «вторым посредником» вЂ” циклическим АМР— н изменениями активности В(-ацетнлтрансферазы еще не выяснена. Таким образом, многим функциям организма свойствен цнркадианный ритм, который в свою очередь регулируется суточным циклом освещенности через посредство зрительных путей.
26. Биоритмы 203 202 )у. 2(ентрильиые системы но в классическом эксперименте Юргена Ашоффа (ФРГ), проведенном в 1969 г. (рис. 26.8). Испытуемого поместили в изолированную камеру, где исключалась всякая возможность ориентироваться во времени. Через несколько суток у него установился цикл сна и бодрствования с периодом около 33 ч, в то время как цикл температуры тела длился всего лишь около 25 ч.
Это позволяло предполагать, что цикл общей активности и температурный цикл регулируются двумя различными осцилляторами, но в обычных условиях оба эти осциллятора синхронизируются с единым 24-часовым ритмом дня и ночи. Группы таких осцилляторов можно рассматривать как распределенные системы (см. гл. 25), к 4 то О 24 24 24 24 24 24 24 24 Врви стык, аси Рнс.
26.8. Разобщение цнркаднанных ритмов температуры тела (по нзмеренням в прямой кашке) н общей активности (цнкла сон — бодрствованне) у человека, находившегося в течение !7 суток в изолированной камере без каких-лкбо внешннх указаний на время суток.
Последовательные периоды представлены одни под другим по направлению сверху вннз. Если бы у нспытуемого сохранялся точный 24-часовой ру тм, то кривые температуры н цнкла сон — бодрствование располагались бы одна поп другой. На самон деле н температурный ритм, н ритм общей актнвностн протекали с перно. дом больше 24 ч; поэтому соответствующне кРивые постепенно смещаются вправо. (Азс(то!1, !и: В!оси, Раяе, 1978.) Важнейшими центрами этих путей служат супрахиазменные ядра, хотя в поддержании и модуляции ритма участвуют и дру гие образования. Результаты упомянутых выше и некоторых других работ привели к представлению о том, что циркадианные системы состоят из нескольких осцилляторов, каждый из которых обладает определенными особенностями. Эти осцилляторы могут различаться не только по своим свойствам, но и по внутренне присущим им собственным ритмам.
Это было показа- Сон и бодрстВование Мы рассмотрели циркадианные ритмы некоторых физиологических функций и двигательной активности, Эта периодичность служит как бы фоном, на котором протекает жизнедеятельность организма в течение суточного цикла. Такие ритмы характерны и для человека; период активности мы называем бодрствованием, а период покоя — сном. Уровень активности и психического тонуса во время бодрствования может быть самым различным — это хорошо знает каждый студент, когда- либо сидевший в теплой лекционной аудитории после плотного обеда. Для сна тоже характерно чередование глубоких и поверхностных стадий; поверхностный сон сопровождается сновидениями — особым состоянием внутренней активности.
Теперь нам пришло время рассмотреть нейробиологические механизмы, лежащие в основе бодрствования и сна, а также сновидений н пробуждения. Электроэнцефалограмма Сон изучают в самых различных аспектах. Для нас подходящим отправным пунктом будет открытие того факта, что разным уровням сознания соответствуют разные формы активности головного мозга. Еще в 1875 г. английский ученый Ричард Кейтон (Са(оп) показал, что с помощью электрода, приложенного к поверхности мозга животного, можно зарегистрировать электрическую активность в виде волн. Однако это сообщение не привлекло внимания, и электрической активностью мозга заинтересовались лишь после работ Ганса Бергера, осуществленных в 20-х годах нашего столетия.
Бергер был психиатром, а также занимал должность ректора Йенского университета. Этого исследователя интересовали главным образом механизмы, которые он называл «физической основой психических функ- У. Цеитральные системы Рнс. 26.9. Запись электрической актнвноств головного мозга (электроэнцефалограмма) нз первоначального сообщения Бергера.
Вверху — отметка времени. (ВегКег, !и: Вгаз)ег, 1970.) ций». Для изучения этих механизмов Бергер пытался, в частности, записать электрическую активность мозга при помощи электродов, приложенных к коже головы человека. В 1929 г. он сообщил, что таким способом можно зарегистрировать электрическую активность в виде волн (па рис. 26.9 приведена первая опубликованная им запись; испытуемым в данном случае был его юный сын). Хотя перед тем уже много лет регистрировали электрическую активность сердца с помощью поверхностных электродов, сообщение Бергера и его вывод о том, что записанные им волны отражают электрическую активность мозга, были встречены с недоверием и даже с насмешкой.
Одним из доводов в пользу мозгового происхождения «волн Бергера» послужил следующий факт: у человека в состоянии полного покоя при закрытых глазах регистрируются регулярные медленные колебания, но, как только он открывает глаза, эти медленные волны сменяются нерегулярными низкоамплитудными зубцами. Через несколько лет многие ведущие нейрофизиологи, в том числе исследователь из Кембриджа Эдрнан (Адг1ап), подтвердили и дополнили наблюдения Бергера, и его работы получили всеобщее признание. По аналогии с электро- кардиограммой (ЭКГ), т.
е. записью электрической активности сердца, «волны Бергера» получили название электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Уже в этих ранних исследованиях было установлено, что у человека в состоянии покоя преобладает ритмическая активность с частотой 8 — 13 Гц. Она лучше всего выявляется, когда электроды расположены над затылочнымн долями мозга, т. е. над первичной зрительной зоной коры (см. гл. 17). Этн волны получили название альфа-ритма„а исчезновение их при переходе к активному бодрствованию было названо блокадой альфа- ритма. Возникло предположение, что альфа-ритм обусловлен синхронной периодической активностью множества мозговых нейронов, а низкоамплитудные быстрые волны, появляющиеся при блокаде альфа-ритма, связаны с дгсглнхронизацией активности нервных клеток, так как при бодрствовании различные нейроны начинают функционировать по-разному. В дальнейшем удалось обнаружить еще несколько видов ЭЭГ-ритма и установить их связь с различными уровнями бодрствования и сна.
Типичные примеры приведены на рис. 26.10. Видно, что наиболее высокоамплитудные синхрони- 26. Биоритмы БаДРс вове е з а л уд«е об ц РыебеспоР Даю зева н ювдз )"' Уел а)т '1 "У"зс ттлнмв з М " т ю ~'о «в 1 дзеыыз - м ее вал (а . 1т Гцз з)дйэвз)1 м))) хФйен«т))))ат)еФ(аеэгб)))))))()вецзл"чч))))))ч)()ув()))()м))М))я БДГ-с»10- аы- злое л уд ыебысзр сбеслорлда евою П злоба*с е аылленсы з.мд вз еволны~э 1Гц1 те е во ы д л з*а 13-со 1 а е во 1зб тГы ~~"~~~~Мб~дй~' Рнс. 26.10, Электроэнцефалографнческне стадии сна у человека. (По Наци, 1977, с изменениями.) зированные волны регистрируются во время самого глубокого сна. Поэтому глубокий сон в соответствии с электроэнцефалографическими критериями называют 8-сном (от слова «синхронизированный») или медленповолновым сном, а поверхностный — 1)-сном (от слова «десинхронизированный»).
Десипхронизированная ЭЭГ характерна также для пробуждения и бодрствования. Таким образом, электроэнцефалографическая картина служит важнейшим показателем уровня активности мозга во время сна или бодрствования. Поскольку простое наблюдение над животными не всегда позволяет точно определить уровень их бодрствования, ЭЭГ стала основным методом оценки состояния мозга, особенно при проведении различных экспериментальных процедур. яйб яб..биоригмы У, Центральные системы Множество работ было посвящено клеточным основам ЭЭГ. Первоначальная гипотеза заключалась в том, что волны ЭЭГ представляют собой результат сложения потенциалов действия множества клеток в участке коры, расположенном под электродом, Однако начиная с 50-х годов стали накапливаться данные о важной роли синаптической активности, и возникло предположение, что эти волны в основном отражают аг.гебранческую сумму синаптических потенциалов, возникающих в апнкальных дендритах корковых клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
