Том 2 (1112431), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Поверхностмый сон получил название Х).сна (от слов дезупсЬгоп!хеб, д» Барро»во»» ие БД 1 5 2 2 3 4 5 6 7 М иоемевзрасе е Барре»вове и БДГ 1 2 з а » 1 2 3 4 5 6 7 по Б врез овз БД 2 аа з 2 3 4 5 6 7 Чзсз с Рис, 26.!3. Нормальные циклы сна у человека в различные возрастные периоды Периоды сна со сновидениями выделены черным цветом. Видно, что у детей сон глубже, а старики чаще просыпаются. Стадии указаны по данным ЭЭГ. (Ка!ез, Ка!еа, !274.) а также дгеаш!пп — сновидения). Кроме того, поверхностный сои называют «быстрым» сном (т. е.
сном с быстрыми движениями глаз) или парадоксальным сном (электроэнцефалографическая активность в этой стадии та же, что и при бодрствовании, однако разбудить человека трудно). Нейронные системы, управляющие снам и бодрствованием Исследования на человеке позволили вскрыть сложнуювнутреннюю структуру сна. Оказалось, что во время сна возникают периоды мозговой активности, в чем-то сходные с состоянием бодрствования.
Таким образом, стало ясно, что сон — это не У. Центральные гиртемы 26. Б'аорытмы 2!3 (.) Ч Агеа розтгета Ялро ал аю Ю ьь (Х! Рис. 26Л4. Обобщенная схема мозговых структур, которые, судя но различным данным, участвуют в регуляции сиа и бодрствования. Центры бодрствования заштрихованы, центры сна изображены светлыми. просто «отключение», что он, возможно, обусловлен взаимодействием нескольких нейронных систем.
Поиск этих систем стал предметом многочисленных экспериментов на животных (главным образом на кошках), осуществленных в 60-х и 70-х годах. Например, французский исследователь Мишель Жувэ изучал последствия разрушения отдельных структур ствола мозга. В этих и других работах применялись методы выявления различных медиаторов и изучалось действие их антагонистов. Кроме того, проводились опыты с раздражением специфических областей ствола мозга и базальных отделов переднего мозга, а также с регистрацией активности отдельных клеток этих структур. Детальный обзор всех полученных данных занял бы целую главу. Мы попытаемся резюмировать их в схеме, приведенной на рнс.
26.14. На ней представлены основные структуры, которые участвуют в процессах сна или бодрствования, Рассмотрим каждую из этих структур в отдельности. «Центры бодрствованиям Активацию и Р-сон легче всего вызвать путем высокочастотного электрического раздражения ретикулярной формации ствола мозга (см. рнс.
26.14), как показали, в частности, работы Моруцци и Мэгуна. Наиболее выраженный эффект возникает при стимуляции гигантоклеточных полей покрышки. Отростки нейронов этих полей широко ветвятся в пределах ствола. Вторым центром бодрствования служит голубое пятно. Как уже говорилось в главе 25, в нем находятся норадренэргические нейроны, отдаЮщие многочисленные двигательные аксоны к большинству отделов переднего мозга, мозжечка и спинного мозга. Как показал Жувэ, разрушение голубого пятна у кошек приводит к избирательному выпадению стадий ?з-сна.
Третий «центр», ответственный за поддержание бодрствования, — это система дофаминэргических волокон, выходящих из черной субстанции и смежных участков среднего мозга. Повреждение этих волокон у кошек приводит к коматозному состоянию. Однако реакция активации ЭЭГ в ответ на сенсорные стимулы при этом сохраняется; кроме того, прн повреждении тех же волокон у крыс не наблюдается аналогичных нарушений. Это указывает на то, что дофамннэргические пути, возможно, участвуют ие столько в общей активации, сколько в «запуске» двигательной активности, Наконец, есть данные, что в механизмах бодрствования участвуют также базальные отделы переднего мозга. Активацию можно легко получить путем раздражения гипоталамуса, а удаление задних отделов гипоталамуса приводит к продолжительному сну (это впервые показал Валле Наута в Голландии в 1946 г.).
Однако эти эффекты могут быть частично обусловлены волокнами срединного пучка переднего мозга, особенно теми, которые связывают ядра ствола с передним мозгом. «Центры сна». Ряд исследований указывал на большое значение серотонинэргических нейронов ядер игва (в стволе мозга) для глубокого сна. Разрушение этих ядер у кошек приводит к полной бессоннице. Подавление синтеза серотонина ингибитором триптофангидроксилазы и-хлорфеннлаланином тоже вызывает бессонницу, причем введение серотонина в какой-тосте- пени восстанавливает сон. Вторым стволовым «центром сна» является ядро одиночного тракта, к которому подходят сенсорные волокна от вкусовых почек языка (см. гл. 12) и от внутренних органов. Раздражение этого участка приводнтксинхронизации ЭЭГ.
С ядрами одиночного тракта связана так называемая агеа,роз(геша. В этой области гематоэнцефалический барьер отсутствует„поэтому на иее могут влиять вещества, растворенные в крови„. токсические агенты, вызывающие рвоту, воздействуют именно на клетки этой области. Серотонин здесь модулпрует влияние ядра одиночного тракта на сон. Механизмы влияния этих двух отделов на сон н бодрствование неизвестны; возможно, что онн обусловливают сонливость, возникающую после приема пищи, при некоторых обменных процессах и активности внутренних органов.
Наконец, в регуляции сна и бодрствова ния участвует преопгическая область базальных отделов переднего мозга. Поражение этой области приводит к бессоннице, а ее электрическое раздражение — к синхронизации ЭЭГ и сонливости, переходящей в сон. В 1970 г, Бремер показал, что к 25. Ьиоригмы 2!5 гкз ч ч о.;.. — !) — —— Рнс. 26.15 Нервные структуры н процессы, которые, как полагают, ответственны за БДГ-сон у кошки.
Главным элементом служат гигантские ретнкулярные нейроны гнгантоклсточного ядра моста (ГКЯ), Цифрами в кружках отмечены структуры, находяшнеся под влиянием ГКЯ н обусловлнвающне различные проявления БДГ-сна. 1 — мотонейроны глазодвнгательных мышц, фазнческое возбужденне которых приводит к быстрым двнженням глаз (БДГ), 2 — передний мозг; под влиянием ретнкулярной формации пронсходнт его генералнзованное возбуждение н в его нейронах возннкают вспышки нмпульсов (см. записи А).
Возможно, с актнвностью этих нейронов связаны сновнденяя. 3 — зрнтельные пути, Можно предполагать, что в возннкновеннн зрительных образов прн сновнденнях участвует возбужденне зрятельных путей под действием нмпульсацнн от системы МКЗ (мост — латеральное коленчатое тело †зрительн кора). 4 — сенсорные пути: нх торможенне прнводит к повышенню ворога пробуждення, 5 — мотонейроны, Торможение мотонейронов сопровождается повышсннсм порога рефлексов н угнетением лвнженнй, запускаемых внутренннмн возбуждающими импульсами двигательных центров ствола н коры головного мозга (см.
В). 6 в нейроны ствола мозга. Возбужденне нлн торможенне разлнчных стволовых нейронов сопровождается, во-первых, тонкнмн фазнческнмн движениями лицевой мускулатуры (возможно, отражаюшнын эмоциональное содержанке сновпденнй); во-вторых, тоннческнм сокращением сфннктеров мочевого пузыря н прямой кишки под дейстанем вегетатнвных нернов; в-третьнх, периодическими вспышками активности в сердечно-сосудистых, дыхательных н других отделах вегетативной нервной системы. Полагают, что циклическое чередование бодрствования, 5-сна н БДГ- сна обусловлено взаимодействиями между нейронами ГКЯ, голубого пятна (ГП) н дорсальных ядер шва (ДЯШ) В модели Хобсона н Мак-Карлн нейроны ГКЯ (7) характеризуются самовозбуждаюшнмн связяын н, кроме того, посылают возбуждающие нмпульсы к нейронам ГП-ДЯШ (8).
В свою очередь для нейронов ГП-ДЯШ характерно самоторможеннс, н онн затормажнвают также нервные клетки ГКЯ. Активность а этнх нейронных популяцнях изменяется с определенной периодичностью (Б), н именно эта перноднчность лежнт в основе различных стаднй цикла сон — бсшрствованне. (По НоЬзоп, МсСаг1еу, 1977, н другим нсточвнкам.) стимуляция преоптической зоны уменьшает степень активации, вызываемой раздражением активирующей ретикулярной системы.
Нейронные механизмы сна и бодрствования: выводы При попытках оценить вклад каждой отдельной области в регуляцию сна и бодрствования возникли миогочисленныепротиворечия, о которых мы не могли рассказать в нашем кратком обзоре. Но мы во всяком случае вправе считать, что отделы, изображенные на рис. 26.14, образуют распределенную систему, участвующую в управлении сном и бодрствованием. По-видимому, важнейшую роль в этой системе играют три стволовых центра, в каждом из которых действует особый медиатор.
Согласно весьма привлекательной концепции Жувэ и других авторов, состояние бодрствования связано с активностью норадренэргических волокон, а глубокий сон — с активностью серотоиннэргическнх волокон. Стройную гипотезу, объясняющуювзанмодействие этих центров, выдвинули исследователи из Гарвардского университета А, Хобсон и Р. Мак-Карли (НоЬзоп, МсСаг!еу, 1977).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
