Том 2 (1112431), страница 45
Текст из файла (страница 45)
И наконец, исследования на млекопитающих, стоящих ниже приматов, могут дать а Геьекок А Крисеьок Покос е »асс Сосок Рис. 27,6. Ме Б . В обоих с. 27.6. Механизмы сосания у новорожденного крысенк (А) ( ). случаях язычок опускается за корень языка и удерживается сти в т ахею здесь надгортанником; при этом воздух может проходить р хе и обратно, а молоко проходит сбоку от надгортаиника и направляется в пищевод. Благодаря этому как крысенок, так и ребенок могут одновременно сосать молоко и дышать. У крыс имеется только носовое дыхание, и высояое положение гортани у них сохраняется.
У человека же Этот и о есс в детском возрасте глотка постепенно удлиняется и горган р и чрезвычайно важен для того, чтобы человек мог произносить различные гласные звуки, характерные для речи (см. гл. 24). (П и ии схемы А использованы личные сообщения 3, А!Ьег1з, Р. Е. Ребегаеп, 3. ьа!1- гпап н Е.
С. Сге11п; Б — по Сгейп, 1976, с изменениями.) важную информацию о поведении, связанном с сосанием,ивзаи. моотношениях между матерью и новорожденным, имеющих огромное значение в первые дни и недели постнатального развития человека. Беременность у крысы длится около трех недель. После рождения крысенка его мать осуществляет сложные поведенческие акты, в результате которых новорожденный как бы помещается в переходные условия между внутриутробной средой и внешним миром. Самка поедает плаценту, вылизывает живот, соскииособенно активно — крысят. Это имеет двоякое значение: во-первых, на соски попадают пахучие вещества, содержащиеся в слюне; во-вторых, новорожденные детеныши согреваются, получают защиту и пробуждаются.
После пробуждения крысята ищут соски, находят нх и начинают сосать молоко. Во время сосания создаются чрезвычайно тесные взаимоотношения между матерью и детенышем. Как показано на рис. 27.6, сосок заполняет весь рот новорожденного, и молоко «впрыскивается» глубоко в глотку. У новорожденного мышцы, ответственные за поддержание позы и локомоцию, слабы и движения их плохо координируются, однако мышцы, участвующие в сосании, хорошо развиты. Сосание — это единственный координированный двигательный акт, возможный у новорожденно- 251 27.
Системы регуляции пищевого неведения 2ЗО У. Центральные системы го. У некоторых млекопитающих сокращения мускулатуры рта во время сосания настолько сильны, что детеныши не отрываются от сосков и во время передвижения матери; это весьма полезно, когда матери приходится спасаться бегством. В первые две недели жизни крысята сосут молоко практически непрерывно, а в последующую неделю или две (вплоть до прекращения вскармливания) — периодически. Можно сказать, что кормление молоком — это одна из наиболее интимных (а также выгодных с биологической точки зрения) форм взаимоотношений между двумя организмами во всем животном мире.
Роль запаха в акте сосания, Близкое взаимное расположение носа и рта наводит на мысль, что существенную роль в акте сосания играют обонятельные стимулы. Оказалось, что у многих видов это действительно так. У новорожденных крысят и котят удаление обонятельных луковиц делает сосание невозможным. Значит, для осуществления этого необходимо восприятие определенного запаха. Чтобы проверить эту гипотезу, Э.
Бласс (В)азз) и М. Тейхер (Те(с)1ег) из Университета Джонса Гопкинса тщательно отмывалд соски кормящих самок, и после этого детеныши тоже переставали сосать. Если же на соски снова наносили смывную воду, сосание восстанавливалось; такое же действие оказывала амниотическая жидкость и материнская слюна, однако слюна девственных самок была неэффективна. Это позволяет предполагать, что существует какое-то вещество, присутствие которого в слюне зависит отгормонального статуса самки.
После начала сосания это вещество переходит в слюну самого детеныша и поддерживает сосательные движения. Таким образом, важнейшим фактором в запуске и поддержании акта сосания у крысят служит запах соска. Для того чтобы выявить, какие при этом происходят процессы в обонятельных путях, мы вводили крысятам-сосункам меченую 2-дезоксиглюкозу и получали радиоавтографы обонятельных луковиц по методу Соколова (см. гл.
9). Характерным очагом радиоактивности оказался небольшой участок у дорсомедиального края главной обонятельной луковицы в месте ее соединения с добавочной обонятельной луковицей (рис. 27.7). При гистологическом исследовании было установлено, что этот очаг соответствует неизвестному ранее обособленному участку„где вместотипичных для обонятельных луковиц мелких круглых клубочков видны крупные гломерулярные комплексы неправильной формы. Эти данные навели на мысль, что обонятельные сигналы, необходимые для сосания, передаются по обонятельным путям особого рода. Напрашивается аналогия с макрогломерулярнымн комплексами антеннальных долей, ответственных за реакцию самца на запах полового аттрактанта самки,у насекомых .Б Рнс.
27.7. Поглощенке 2-дезокснглюкозы обонятельнымн луковицами крысенкасосунка. А. Десятидневному крысенку была введена ыС-2-дезокснглюкоза, после чего он в течение 45 мнн сосал молоко. На радноавтографе (2) внден очаг радиоактивности в обонятельной луковице.
Прн гистологическом исследовании (1, 3) оказалось, что этот очаг соответствует вндонзмененному клубочку, прилегающему к добавочной обонятельной луковице, Б. Результат компьютерного анализа радноавтографа, отражающего поглощенне 2-ДГ в обонятельной луковице б-дневного крысенка-сосунка.
Стрелкамк указаны двустороннне очаги; как показало гистологическое исследование, онн расположены в видоизмененном клубочковом комплексе. В. Области вндонзмененных клубочков в обонятельной луковице 12-дневного крысенка прн большом увелнченнн. Стрелками указаны два таких клубочка.
Слева располагается добавочная обонятельная луковица (ДоЛ), справа — слои главной обонятельной луковицы. 3 — зерннстый слой; М вЂ” слой мнтральных клеток; НСС— наружный сетевндный слой; КС вЂ” клубочковый слой. Фиксация жидкостью Буэна, окраска крезнловым фнолстовым. Масштабный отрезок — 85 мкм. (А — Те(сьег е1 а1., 188О; Б н Б — Огесг е1 а!.„1983.) (см. гл.
28); по-видимому, в обоих случаях важнейший поведенческий акт, запускаемый обонятельными сигналами, обслуживается специальной линией связи, передающей эти сигналы в головной мозг. Взаимодействия между матерью и новорожденным. Хотя в первые две недели крысята сосут мать практически непрерывно, молоко выбрасывается из соска лишь время от времени 27. Система регрляцпп пик(свого поведения 233 гю вв с ввм~ мв всс Ы й ° с с т 0,6 1,2 23 1Ом х ! 1Ом р.сг.
Дав вмв В Вв ° ссввс мв в ю. Рнс, 27.8, Актнвное выведение молока у корыяшей крысы, А. Нейроны паравентрнкулярного (ПВЯ) н супраоптнческого (СОЯ) ядер гипоталамуса н нх связн с задней долей гнпофнза (ЗГ). В. Записи давленая в молочной железе. Видно, что выброс молока пронсходнт периодически. Гглннная запнсь слева — выведенне молока у кормящей самки под наркозом в ответ на прнкладыванне к соскам крысят, Короткая запись справа — выброс молока в ответ на короткне внутрнвенные ннъекпян окснтоцнна в возрастаюшнх концентрациях. В. Запись актнвностн отдельного нейрона ПВЯ.
Видны временнйе соотношення между вспышкой активности нейрона, выбросом окснтоцнна н активным выведсннем молока. Скорость развертки здесь значительно выше, чем в записях Б. (С любезного разрешения В. '1Ч, ь!псе!и; см. также Цга(гег!у, 1(псе!п, !973.) (так называемое активное выведение молока). Этот процесс находится под нонтролем гипоталамуса. В нейронах паравентрикулярных и супраоптических ядер синтезируется гормон окситог(ин, представляющий собой пептид из 11 аминокислот (см.
гл. 9). Окснтоцин поступает по аксонам нервных клеток в их окончания, находящиеся в задней доле гипофиза. При регистрации активности отдельных нейронов паравентрикулярного ядра у кормящих крыс-самок была выявлена спонтаннаяфоновая импульсация. Периодически в этих нейронах возникают пачки импульсов, н через 1Π— 15 с происходит выведение молока (рис. 27.8). Эти результаты указывают на то, что под действием сенсорных сигналов нейроны паравентрикулярного ядра деполяризуются, и их нмпульсация возрастает; приходя в окончания аксонов в задней доле гипофиза, импульсы вызывают выброс окситоцина. После задержки, необходимой для переноса гормона кровью от гипофиза до соска, окситоцин воздействует на гладкую мускулатуру молочной железы.
Некоторые звенья этой цепи событий представлены на рис. 27.8. Что же касается крысят, то они не просто пассивно погло. шают выводимое молоко. Выброс молока длится лишь несколь- но секунд, н за это время крысята должны почувствовать вздутие соска и отреагировать на него энергичными сосательными движениями.
Таким образом, питание крысят суШественно зависит от уровня их бодрствования. Г1о-видимому, уровень общей активности действительно оказывает существенное влияние на удерживание детенышем соска и поглощение молока. Голодный крысенок с пустым желудком более активен, чем сытый, и поэтому лучше чувствует вздутие соска и интенсивнее сосет. Видимо, в акте сосания у крысят общая активность играет такую жр роль, как и в пищевом поведении голодных мясных мух (см. выше). Если крысят путем специальных воздействий постоянно поддерживать в бодрствующем состоянии, то они поглошают молока больше, чем может вместить их желудок. Лишь с 15-дневного возраста у них начинает, налаживаться такая же регуляция потребления пиши, как и у взрослых особей,— животные начинают соразмерять потребление пишис потребностью в ней. Пищевое поведение у взрослых крыс Нам было мало что известно о нервных структурах, ответственных за пищевое поведение взрослых крыс, пока Ананд (Анап!() и Бробек (ВгоЬес)с) в 1951 г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
