Том 2 (1112431), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Хильдебранд (Ма(зншо(о, Н()беЬгапс(, 1981) производили внутриклеточную запись активности нейронов антеннальной доли с последующей окраской этих нейронов путем инъекции пероксидазы хрена. Клетки, избирательно реагирующие на бомбикол, выявлялись только у самцов, и их отростки всегда образовывали связи с макрогломерулярным комплексом. Пример такой клетки представлен на рис. 28.4. Связи клеток антеннальной доли с центральными структурами пока не установлены. Возможно, волокна от этих клеток идут к нейронам высших центров грибовидных тел (см.
гл. 12) или к другим центральным командным нейронам, контролирующим мотонейроны летательных мышц. Участие феромонов и иных химических факторов в половом поведении, а также в других цепях поведенческих реакций связано с тем, что эти вещества служат очень надежнымсредством для распознавания особей одного и того же вида или разных видов. Кроме того, обонятельные сенсорные пути обычно прямо направляются к структурам висцерального мозга, ответственным за врожденные пусковые механизмы.
Мы встретимся с теми же принципами, когда будем рассматривать половое и материнское поведение позвоночных. П б епкумм сту в щесще ср сух 7 н! о' Мес и ~еиеирмчм Ге сщап Пюб ~е папучна аещещва Кпу бои и мгк Табщ 1Ь сУ о любма пахучие. + вещества Бомб «а ч Любие пачучне На Се вещества+ Ееромо м С есч фер м оа зо( е НЬ ст ееромоим Рпс 28.4. Специфические пути макрогломеруляркого комплекса, ответственные за реакцию па половые феромопы у насекомых.
А. Аптенкальпан доля самца бабочки Алг)гегаеа (Зашгп1тбае). На микрофотографию паложепо взображевке обопательпого нейрона, получеппое путем инъекции кобальта через мпкроэлектрод. Депдрпты этого нейрона ветвятся в макрогломеруларком комплексе (МГК, вверху), по ке заходят в обычный клубочек (Глом, внизу), Данный пейроп реагирует па половой аттрактавт — феромов, испускаемый самкой.
Б. Впутркклеточвая запись актпввоств вейрова у самца бражника Малс)иса. Видно, что пейроп специфически реагирует па бомбикаль — один пз главных компопектов полового феромопа самки, а также кб смесь этих компонентов. В. Связь между чувствптельностью нейронов аптепнальпой доли к тем плп иным раздражптелпм и особеппостпмп кх депдитиых связей (последкке была выявлены с помогцью перокспдазы крена).
о всем кэображеппым здесь кейропам обопателькой доли в клубочках подходят волокна от рецепторпых клеток аптевпы. Волокла выходных нейронов идут к грибовидным телам и другим центральным структурам (см. гл. 12). МГК вЂ” макрогломеруларвый комплекс; СР— согрога ребппсп!а1а. (А — Всеоб, Воес)с)у, 1979; Б,  — Ма(зппуо1о, Н11бейгапб, 1981.) К Цвнтролвяае системы 255 28. Регуляция полового поведения мая Рнс. 28.5. Об батая схема регуляции размножсння у насекомых. Этапы 1 — б описаны а тексте. (По Тотьез, 1970, с нзмененнямн.) Важная особенность полового поведения состоит в том, что шаю в подготовке организма и нервной системы к опарина ющую роль играют нейроэндокринные системы.
Из схемы, приведенной на рис. 28.3, видно, что влияние нервных центров и путей зависит от таких внутренних факторов, как степень зрелости и общее состояние организма, а эти факторы в свою очередь обычно находятся под нейроэндокринным контролем. Этот контроль тоже связан с определенной последовательностью тщательно согласованных процессов. На рис. 28.8 представлена обобщенная схема регуляцииразмножения у насекомых. Всю цепь событий запускают сенсорные стимулы, активирующие нейросекреторные клетки мозга (1). Это приводит к секреции гормона гонадотропина прилежащими телами (согрога аПа1а) (2). Гонадотропин способствует об- разованию желтка в яйцеклетке и стимулирует придаточные железы половой системы (3).
Из яичника, в котором созревают яйца, высвобождается овариальный гормон (4), подавляющий выработку гонадотропина в согрога аПа1а и стимулирующий нейросекреторную функцию согрога саге)1аса (б). Нейросекрет согрога сагйаса стимулирует (возможно, через посредствоцентральной нервной системы) откладку яиц (6). На этом цикл за; канчивается и может повториться сначала. Разумеется, отдельные этапы этой последовательностиуразных насекомых различны. Например, гормоны могут влиятьина процессы, не указанные на схеме. Известно, в частности, что нейросекреты согрога сагбйаса способствуют подготовке к спариванию, регулируя обмен веществ; благодаря этому развивающийся ооцит снабжается белками и другими питательными веществами, Следует также отметить, что согрога аПа1а, прежде чем участвовать в управлении половым поведением, регулируют развитие насекомого от стадии куколки до взрослой особи.
Интересно, что оба гормона этих органов — ювенильный гормон и гонадотропин — имеют одинаковое или очень сходное строение. Это, по-видимому, весьма экономный механизм: на разных стадиях развития используется один и тот же гормон, а эффект его зависит от того, какие молекулы-рецепторы будут на поверхности органов-мишеней; синтез нового гормона на каждой стадии был бы значительно более сложным процессом.
Таким образом, наряду с принципом различного действия гормона на разные органы в одно и то же время (см. гл. 9) существует и принцип различного действия гормонов в разные временные лериодьь Позвоночные Многое из того, что говорилось о половом поведении беспозвоночных, относится и к позвоночным животным. Так, в обоих случаях для спаривания необходима зрелость половых органов и тех нервных и нейроэндокринных механизмов, которые регулируют их функцию. Спариванию у позвоночных обычнопредшествует не менее сложное ухаживание, чем у того же таракана (см. рис.
28.2). Можно полагать, что и здесь участвуют различные комплексы фиксированных действий, запускаемые врожденными нервными механизмами при надлежащих внутренних условиях и внешних стимулах (см. рис. 28.3). Наши представления о нервных механизмах полового поведения позвоночных почерпнуты из самых разных источников. Уже с начала нашего столетия ведутся биохимические работы по выделению и описанию гормонов, секретируемых половыми железами и гипоталамо-гипофизарной системой. Имеется ог- 'т'.
Центральные системы ромная литература о влиянии удаления соответствующих органов и нх заболеваний на поведение животных и человека. В последние годы наши знания о нервной регуляции процессов,связанных с размножением, значительно расширились благодаря тому, что были идентифицированы рилизинг-факторы гипоталамуса и установлено присутствие этих веществ и сходных с ними пептидов во многих отделах нервной системы. В нейроанатомичесних исследованиях были выявлены многие участки, приобретающие черты полового диморфизма под влиянием гормонов.
В работах нейрофизиологов начали появляться данные о временнйх параметрах активности и механизмах действия нервных клеток, регулирующих процессы размножения. В последующих разделах мы рассмотрим сначала процессы, ведущие к формированию организма взрослых самцов и самок, а затем — половое поведение у некоторых животных. При этом мы будем использовать данные различных биологических дисциплин. Половая диффереяцировяа Половая дифференцировна осуществляется в несколько этапов. Общая схема (рис. 28.6) сводится к тому, что генетическая информация, кодирующая пол особи и заложенная в хромосомах, определяет развитие мужских илн женских гонад.
В гонадах вырабатываются гормоны, от которых зависит развитневторичных половых признаков. Кроме того, под влиянием этих гормонов в головном мозгу формируются или видоизменяютсянейронные сети, регулирующие функцию репродуктивных органов н связанное с ней поведение. Существует одна важная закономерность, позволяющая понять процессы половой дифференцировки (по крайней мере у высших позвоночных): любая особь будет развиваться в направлении какого-то одного пола, если на некоторой критической стадии развития не онажет своего действия хромосомная конституция, определяющая противоположный пол. Например, у птиц самцами становятся особи с набором половых хромосом ЛЕ, а самками — с набором ЕО. Таким образом, «первично» птицы являются самцами, и лишь при нехватке одной из половых хромосом формируется организм самки.
Полагают, что комбинация 22 подавляет развитие эмбриональной закладни яичника, благодаря чему могут развиваться семенники. Если же имеется набор половых хромосом 20, образуется яичнин, а развитие семенников подавляется. У млекопитающих противоположная картина: самки имеют набор половых хромосом ХХ, а самцы — ХУ. Таким образом, «первичный» пол у млекопи- 2о.
Реечляцая полоеого поведения Хрьмас мм Го ьдь Рпс. 28.6, Этапы половой дифференцировки. тающих женский, а особи мужсного пола развиваются лишьпри наличии т'-хромосомы. Половая дифференцировка начинается в ранние периоды развития плода. В качестве примера мы рассмотрим ход развития хорошо изученного в этом отношении позвоночного животного — крысы (рис.
28.7). Беременность у нее длится примерно 21 день. На 11-е сутки в нижней части брюшной полости образуются так называемые половые складки (А). В эти складки нз кишечной стенки мигрируют мужские или женские первичные половые нлетки; в дальнейшем происходит полиферация клеток и из снладки образуется первичная недифференцированная гонада (Б). Половые клетки образуют в гонаде группы, называемые первичными аоловыии тяжалеи.
Примерно с 13-го дня начинается дифференцировка гонады. У генетически женской особи первичные половые тяжи перемещаются во внутренний, мозговой слой гонады и дегенерируют; а на их месте во внешнем, корковом слое формируются вторичные половые тяжи, из которых развиваются ооциты (Г). У особей с мужским генотипом из первичных половых тяжей образуются семенные канальцы, в стенках которых находятся первичные половые клетки, из которых в дальнейшем формируются сперматозоиды (В). Уже на самом первом этапе дифференцировки гонады в семенник ее интерстициальные клетки начинают синтезировать и выделять гормон тестостерон. Синтез этого гормона был обнаружен уже на 13-е сутки внутриутробного развития.
Примерно к 18-му дню уровень тестостерона в крови достигает максимума, а в первые 10 дней после рождения он постепенно снижается. С этны массивным выбросом связан так называемый критический период, во время ноторого весь организм получает информацию о том, канай у него генетический пол.
Воздействуя на специальные внутриклеточные рецепторы (см. гл. 9), тестостерон определяет развитие мужских половых органов, а также дифференцировку особых мозговых структур, ответственных за мужское половое поведение. Если во время этого критического периода (примерно до 5-го дня после рождения) животное под- У. Ценгроленые системы 287 28. Регуллцил полового неведении Кмгк пи ии ° Клетка каРы нади е а Хопесгероп Ха есгерап Прегненопа П рог есгерон 17 Г праксь р гесгеро г и Тесгосгераи За агкоеьд э Заик и 174:гидро«с .11.пеэ кои к*ргикосгерок 19 Норгесгасгерои 17Л-эс рэд аи (::Л Коргиэоп К егкане го о епэ Копесгерап Киегка Пейаига Хапесгероп Прегненопон Прес»а о он Прогесгеран 17.Гидро пра есгерои Тесгос ер:н 19 Наргесг герои 17.Г драксипри есгеро Ъ" 5 Е редукгааа ггнгидро-.Ф вЂ” — Т с ас Ро РФ гн а герон дромаггэаиип 19наргасг стер н 17лиоградиоп Рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
