Том 2 (1112431), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Такое положение называется амплексусом, или охватом (см. рис. 28.10А). Для переноса спермы требуется много часов, н за это время самца могут попытаться оттеснить д~ругие самцы или же самка может попытаться избавиться от него ради более привлекательных партнеров. Для того чтобы удержать свою позицию, самец крепко охватывает самку передними ~конечностями", этот удивительный рефлекс может поддерживаться до 30 ч; его дуга замыкается в пределах спинного мозга, так как после декапитации он сохраняется в течение неокольких часов (это было впервые обнаружено еще в 18-м веке). Совсем недавно группа исследователей, возглавляемая Д.
Келли (Принстонский университет) и С. Эрулкаром (Пенсильвазгский университет), ~изучила спинномозговые нейронные сети, лежащие в основе этого рефлекса, в самых р~азличиых аспектах. Были получены следующие результаты: 1. Анатомический субстрат. Главные мышцы, участвующие в обнимательном рефлексе, — это грудинолучевая мышца и лучевой сгибатель запястья передних конечностей. Путем .введения в эти мышцы пероксидазы хрена было показано, что их мотонейроны находятся в брахиальиом утолщенгеи спинного мозга. 2. Поглощение клетками стероидов. Кастрированным самцам Вводили один из активных метаболитов тестостерона — дигидротестостерон (см.
выше). Это вещество захватывалось не только клетками гипоталамуса, но также нейронами спин~ного мозта, в том ч~исле мотонейронами, ответственными за обиимательный рефлекс (!рис. 28.10Б и В). 3. Облегчающее влияние андрогенов на мотонейроны. Методом внутриклеточной регистрации ора~виивали активность мото- нейронов грудинолучевой мышцы у,кастрированных самцов и 28. Регуглция полового поведения 263 У. Центральные систеиы К ыг ср г и Рпе. 28.10. Нервпые механизмы, ответствепвые за обяямательаый рефлекс у самца шпорцевой лягушки.
А. Поза прп епаривавпп, Б. Места связывания дптидротестостерона аейроиами ЦНС у самцов. Связывание сормова структурами слуховых путей (!отея зеппс!топ!аты) и двнтательных систем, управляющих тортапью (дорсальиое поле покрышки и ядра 1Х вЂ” Х черепномозтовых первая), имеет значеняе потому, что во время брачпото периода самцы зазывают самок кваканьем. В. Места связывания тестостерона в спинном мозге самцов, Заштрихованная зона — область распределеяпя всех мотоаейронов, ппвервпрующпх трудяполучевую мышцу передпей хоаечяоетя; точками представлены мотанейроны, в которых накапливаются аидротены Г.
Внутрихлеточяая запись ахтивпостп одпночиато мотояейропа трудяналучевой мышцы: а я б — реакции мотоаейрона на одпночяое раздражеаяе заднего корешка (а) и трудвполучевото перва (б) у кастрированного самца; а я г— те же реакции у самца во время обппмательпото рефлекса. Д. Нейропяая сеть обнямательного рефлекса у самца; похазаяы структуры, яа которые аадротепы оказывают организующее и аятивярующее влияние. (А — йпззе1, !964; Б — Ке1!еу, 1980; В я à — Етп!йат е! а1., 1982. Ссылки в последяей аз упомя. иутых работ.) у самцов с обнимателыным рефлексом, индуцированным путем введения гонадотропина.
Как видно нз рис. 28.10Г, в мотонейронах самцов с обинмательным ~рефлексом амплитуда ВПСП была больше и возникала м~ножественная пмпульсация. Такой эффект андрогвнов может быть обусловлен облегчением действия медиатора или повышением возбудимости мембраны. В специальных экспериментах было показано, что облегчение активности мотонейронов подавляется пнгибитором синтеза белков циклогексимидом; это свидетельствует о том, что действие андрогенов, по-видимому, опооредовано выработкой белковых веществ. 4.
Локализация ферментов. Для идентификации нейроактивного гормона можно попользовать те же критерии, что и при выявлении медиаторов (см. гл, 9). Один из таких критериев —. наличие соответствующих ферментов. Поэтому была предпринята попытка обнаружить структуры, содержащие ба-редуктазу— фермент, превращающий тестостерон в дигидротестостерон (см. выше). С этой целью гомогенаты сегментов спинного мозга инкубировали с тестостероном, меченным тритием, и тонкослойная хроматография позволила обнаружить значительную активность 5а-редуктазы в сегментах, иннервирующих мышцы обнимателыного рефлекса. Зти результаты согласуются с представлениями о том, что влияние тестостерона на мотонейроиы этих мышц может быть связано с его превращением в дегидротестостерон.
5. Типы мышечных волокон. Недавно была сделана попытка оценить распределение различных типов волокон в мышцах, действующих при обни~мательном рефлексе. С этой целью изучали связывание антител с «быстрым» и «медленным» миозн~ном (миозином быстрых и медленных мышечных волокон). Оказалось, что во время брачного периода содержагзие медленного миозина у самцов возрастает. Зто может быть частично обусловлено прямым действием андрогенов на мышцы; однако Зрулквр и его сотрудники предполагают, что главным фактором, определяющим содержание того или иного типа миозина в мышцах, может быть влияние андрогенов на характер активности соответствующих мотонейронов (см.
выше). На рис. 28.10Д приведена общая схема нервных и гормональных механизмов, участвующих в обнимательном рефлексе у самцов лягушки. На уровне нервной системы андрогены действуют на гипоталамус (подготавливая самца к ухаживанию) и на спинной мозг (повышая готовность к обнимательному рефлексу и спариванню). Теперь в спинном мозге могут функционировать нейронные сети, обеспечивающие обнимательиый рефлекс; с этологической точки зрения — это комплекс фиксированных действий, вызываемый определенными пусковыми стимулами (тактильными раздражителями).
Таким образом, подобно двигательной активности, связанной с поддержанием позы и локомоцией, обнимательный рефлекс запрограммирован 'в нейронных сетях спинного мозга, н общие принципы организации этих сетей в обоих случаях, по-видимому, сход~вы. Лордоз у крыс-самок. У крысы, так же как и у лягушки, самец должен осуществить садку, но само спаривание проте- у. центральные гищемы 28 Регуляция полового поведения 268 апамуса сред е о мозга н среднего моз~а Па ер весе нмм ра ров а о ормд ные Рне. 28.11. Нервные сети, обеспечнввнзщне лордоэ у крысы-самки.
Последовательность этапов (1 — 5) описана в тексте, (Р1эИ, Мов!впоэ, 1и; Р1вИ, 1980.) кает здесь чрезвычайно быстро: садка, введение пениса и эякуляция могут, происходить менее чем за одну секунду! Солействие самки имеет решающее згначевие, причем главная поведенческая реакция, которую она должна координировать с садкой самца,— это лордоз. Еще в 40-х годах нашего века Ф. Бич (ВеасЬ), ~работавший тогда .в йельском университете, показал, что лордоз находится под контролем женских половых гормонов. Недавно Д. Пфафф (Р1ай) и его сотрудники из Рокфеллеровского университета подробно изучили нервные сети, ответственные за лордоз.
Зти,работы ясно продемонстрировали, насколько полезен и даже необходим междисциплинарный подход. Остановимся вкратце ~на их результатах (см. рис.28.11).' Лордоз представляет собой рефлекторную реакцию на тактильное раздражение телом самца тазовой области самки (1). Как полагают, тактильными рецепторами здесь служат глав- ным образом тельца Руффпни, которые реагируют на давление импульсным разрядом с медленной адаптацией; сигналы от них идут по сенсорным волокнам в спинной мозг.
Поскольку лордоз (в отличие от обнимательного рефлекса у лягушки, см. выше) исчезает после перереэки спинного мозга, для его осуществления нужны связи с вышележащими цент-. рами, Сенсорные сигналы при этом передаются по восходящим волокнам перед~иебоковых столбов (2) к латеральным вестибулярным ядрам и к ретикулярной формацгии продолговатого и среднего мозга. Выражвнность лордоза зависит от влияния эстрогенов. Полноценный лордоз,наблюдается лишь у половозрелых самок с достаточным уровнем этих гормонов. Зстрогены действуют главным образом на нейроны вентромедюалыных ядер гипоталамуса и связанные с ними структуры (3) (см. также следующий раздел); в ~результате усиливается тоническая вмпульсация этих нейронов, которая оказывает облегчающее алия~иве на определенные нервные клетки среднего мозга.
Когда облегчающее влияние гипоталамуса на нейроны среднего мозга достигает определенного уровня, эти нейроны начинают реагировать на сенсорные сигналы. Нисходящие волокна (4) от среднего мозга переключаются в,ретикуляр~ной формации и замыкают рефлекторный путь к спинному мозгу. Управление мышцами спины, ответственными за лордоз (5), осуществляется в результате интеграции нисходящих возбуждающих влиявший с сенсорными импульсами, В этом управлении участвует и латеральное вестибулярное ядро, которое повышает тонус мышц, поддерживающих позу. Здесь мы вновь сталкиваемся с принципом иерархической организации: базовая нейронная сеть, определяющая характер двигательной активности, лежит на уровне спинного мозга, однако ее функцию модули~руют — тормозят или возбуждают— вышележащие центры, Интересен тот факт, что в лордозе участвуют главным образом мышцы туловища; поэтому здесь, как и,при управлении дыханием или вокализацией, регуляция работы этих мышц должна быть не менее тонкой, чем при управлении конечностями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
