Том 2 (1112431), страница 55

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 55)

сниже). Однако следует подчеркнуть, что все эти механизмы в известной мере самостоятельны; можно, например, заставить животное напасть на жертву и схватить ее зубами, но при этом оно не всегда будет поедать свою добычу. Детальный акал~из всех этих взаимоотношений сложен, так как различные центры гипоталамуса расположены очень близко друг к другу и, как мы уже отмечали, через этот отдел проходит множество нервных, путей. Лимбическая система.

Как мы видим, в гипоталамусе находится центр или группа центров, ответственных за выражение эмоций. Согласно нашей терминологии, гипоталамус можно назвать элементом (или группой элементов) |распределенной системы. Рассмотрим теперь остальные части этой системы. Из структур, контролирующих выражение эмоций, с гипоталамусом наиболее тесно связан средний мозг — отдел, лежащий непосредственно позади гипоталамуса (см. рис, 29.4). При повреждениях среднего мозга блокируется агрессивное поведение, ~вызываемое стимуляцией гипоталамуса. Раздражение же среднего мозга само,по себе может привести к такому повелению даже после хирургического отделения гипоталамуса от других частей головного мозга.

Все это показывает, что многие нервные механизмы, ответственные за агрессивное поведение, находятся в среднем мозге и нижележащих отделах. В соответствии с общим представлением об иерархической организации движений, мы можем думать, что нервный субстрат двигательной активности локализуется в стволе головного мозга и спинном мозге, а гипоталамус главным образом ин~ициируег,и координирует эту активность.

Ввиду тесных взаимоотношений между этими функциями гипоталамуса и среднего мозга Валле Наута (%. ХаШа), в то время работавший в УолтерР~иде, пришел к мысли, что эти отделы ЦНС, регулируя висцеральные функции и эмоциональное поведение, действуют как У. Цемтральиме еастемьг гр. Эмоции единое целое. Ои дал ям название сепго-гипогаладго-меземцефадьного комгимууиа (см. гл. 25). Эта объединенная структура практически полностью совпадает с участками, связаниымн с медиальным пучком переднего мозга. Каковы отношения этой глубинной системы с другими отделами головного мозгар Единственная стройная концепция, учитывающая все многочисленные ~и сложные связи, была выдвинута в 1937 г. чикагским исследователем Дж.

Папесом (Рарег). Нам следует обсудить эту концепцию, прежде чем мы перейдем к более поздним данным. Будучи невропатологом, Папес обратил внимание яа эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и,поясной ~извилины. Внимательно изучив то, что было тогда известно об анатомии головного мозга, он выдвинул блестящую гипотезу относительно нервной сени, лежащей в основе эмоций. Начальным звеном этой сети служит гипоталамус, от которого, поступают сигналы для выражения эмоций (Рнс.

29.6). Коллатералн опростков клеток гипоталамуса яаправлиются к передневентральному яд|ру таламуса и оканчиваются здесь на нейронах, посылающих волокна к особой зоне коры больших полушарий — поясной извилине. По предположению Папеса, именно эта извилина служит субстратом осознанных эмоциональных переживаний; таким образом, поясная извилина 1рассматривалась как рецепторный отдел коры, к которому после переключения в таламусе гериходят эмоциональные входы (подобно тому как зрительная кора служит корковым рецептором зрительных входов, тоже переключающихся в таламусе). От поясной извилины идут пути к гиппокампу. Папес полагал, что гиппокамп осуществляет интепрацию этих и других входов и посылает обработанную информацию к своему главному (по мнению Палеса) адресату — маммллярным телам гипоталамуса. На этом нервная цепь замыкается.

Согласно таким представлениям, путь от поясной извилины к гиппокампу и гипоталамусу обеспечивает связь между субъективным опытом на уровне коры и «эмоциональными» выходными сигналами гипоталамуса, До работ Папеса никто не мог предположить, что все эти структуры мозга образуют единую систему. В связи с этим «круг Папеса» был встречен с большим энтузиазмом ~и послужил мощным толчком для дальнейших исследований. Большой интерес вызвали представления об особой функции гиппокампа, который раньше считалм одной из составных частей обонятельного мозга (риненцефалона), каким-то неизвестным образом связанной с обонянием.

Вскоре было признано, что круг Папеса напоминает «большую лимбическую долю» Брона. В 1879 г. великий французский невропатолог Поль Брока обратил вни- Рнс. 29.6. Структурная основа амоннй согласно схеме, предложенной Папесом. мание на то, что поясная извилина,и гнппокамп как бы окаймляют основание, переднего мозга. По представлен|ням Брока, эти краевые участки, «расположенные у входа и выходабольших полушарий», подобны порогу у двери; поскольку по-латыни порог — 1ппеп, эти структуры были названы лимбическими. Брака полагал, что они ответственны за низшие психические функции, а остальные участки коры — за высшие.

В 1952 г. исследователь из йельского университета П. Мак-Лин (МасЬеап), один из ведущих авторитетов ~в области вегетативных функций мозга, предложил называть круг Папеса и связанные с иим отделы «лимбнческой системой», и этот терм~ни вошел в общее употребление. Мысль о том, что за эмоции ответственна особая «лимбнческая система» (подобно тому как для зрения существуют специальные зрительные пути), безусловно, весьма,привлекательна. Однако сегодня, спустя более 30 лет после работ МакЛина, мы все больше осознаем, что эта красивая гипотеза входит в противоречие с некоторыми упрямыми фактами. Роль гипоталамуса и поясной извилины в эмоциональном поведении действительно была подтверждена в ряде исследований. Однако значение остальных двух отделов круга Папеса — таламуса и гиппокампа — остается неясным.

При удалении ~илн стимуляции.этих отделов у различных животных были, получены раз- К 5(ентральньи системы 285 гр. э ч Правов полушар а Пв аь о! ор 5О Рнс. 29.7. Участки внсочных долей (заштрнхованы), прн двустороннем удаления которых у обезьяны возникает синдром Клювера — Бьюсн. (Вмсу, Кючег, !955.) личные и даже явно противоречивые результаты. Кроме того, оказалось, что н многие другие участки мозга оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение.

Главное место среди таких участков принадлежит миндалине. Миндалина представляет собой комплекс взаимосвязанных клеток,:расположенный у низших млекопитающих в коре основания переднего мозга, а у высших — в коре меднальной стенки. основания височной доли. В том же году, когда Палее высказал идею о своем круге, чикагские исследователи Г. Клювер и П.

Бьюсп (К!йуег, Впсу, 1937) опубликовали результаты опытов с двусторонним удалением височной доли у высших млекопитающих (рис. 29.7). Были обнаружены пять главных эффектов: 1. Чрезмерная настороженность; животные беспокойны, проявляют орнентнровочную нлн какую-либо более спецнфнчсскую реакцию по отношенню к любым стнмулам. 2. Гнпероралнзм: животные последуют все объекты без разбора, забирая нх в рот. 3. Психическая слепота: животные ннкак не оценивают то, что онн вндят; онн без разбора хватают н исследуют любые предметы, даже опасные (напрнмер, зажженную спичку). 4. Гнперсексуальностгм у животных повышена половая активность, причем она может быть направлена на самые различные объекты, даже неодушевленные.

5. Измененне эмоций. Дикие н агрессивные обезьяны становятся после операции спокойнымн н доверчнвымн. Этот комплекс изменений получил название синдрома Клювера — Бьюси. В дальнейшем было .показано, что психическая слепота обусловлена утратой неокортекса,височной доли (см. гл. 31).

Гиперактивность может быть частично связана с возбуждением нейронов в области разрезов, Гнперсексуальпость (вначале она была одним нз компонентов синдрома, вызывавших наибольший интерес) носит, по-внднмому, настолько ненаправленный характер, что ее можно считать проявлением общей гнперактивности.

И наконец, оказалось, что эмоциональные изменения при синдроме Клювера — Бьюсн в особенности связаны с поражениями ~миндалины. Вместе с тем у разных видов животных этн изменения могут быть различными. Например, кошки после разрушения манндалнны становятся дикими. В некоторых работах гнперсексуальность в подобных случаях связывалн с повышенной агрессивностью. Следует, однако, подчеркнуть, что экстнрпацня представляет собой весьма грубый метод,,и грапнцы повреждения, произведенного в различных экспериментах, установить очень трудно. В связи с этим подобные работы не позволяют делать однозначных выводов. Прн изучении функций ~миндалины применялось также локальное электрическое раздражение. Некоторые характерные результаты представлены на рнс. 29.8.

Хотя эффекты раздражения миндалины весьма драматичны и создается впечатле~яке, что онк связаны именно с этой структурой, интерпретацию результатов затрудняет ряд неясных моментов. Например, чтобы вызвать поведенческие реакции, часто приходится раздражать миндалину многократно в течение ~нескольких секунд илн даже минут. Прн этом встает вопрос, насколько далеко распространяется действие электрического стимула в пределах мозга.

Характеристики

Список файлов книги