Том 2 (1112431), страница 56
Текст из файла (страница 56)
гвг гэ. эмоции й > с о о. ы О 'о г с '1 в 4 "Онь сс В ~сс~~ос» х . "- в-". «о с в *5 1* ! сс $,* Ю оо то о* ;:о='= о » Ц о~ ао' $ " о" , ъ 3 й с— Ф 63 с с а со 6\ ос я- 63 о.ы с о о с Ю о с о о с о с с а «~. с у 6 со ю с ! о с со о я си о. 3 нй, яд с с с Хо о с с 1 с Цо йс о он с с со о о Ю с с о. Ф ~с о йо о Ис у ОО с~ с Юо Не исключено также, что раздражаемый участок может затормажнваться слишком сильными токами, а возбуждение возникает лишь в соседних областях.
Для того чтобы выяснить функции .миндалины, нужно знать ее связи. Изучение переноса пероксидазы хрена и меченых аминокислот позволило нейроанатомам установить, что миндалина связана со многими областями мозга. Эти связи показаны на рис. 29.9. К ним относятся, во-первых, проекционные волокна от обоих отделов обонятельных путей (см. гл. 12). Кроме того, миндалина образует связи с корой большого мозга (лобными долями и поясной извилиной), таламусом (медиодорсальным ядром), областью перегородки, гнпоталамусом; (по длинному петлеобразному пути — з(г(а 1егш(па1(з — и по коротким прямым вентральным волокнам) .и многочисленными структурами ствола мозга (сюда относятся волокна от вкусовых путей (см.
гл. 12), а также от шва и голубого пятна). Многие из этих коммуникаций двусторонние, так что миндалина получает сигналы обратной связи от тех отделов, к которым идут ее волокна. Следует подчеркнуть, что миндалина представляет собой комплекс нескольких ядер (ом. рис. 29.8). Одна из главных частей этого комплекса — кортикальные и ледиальные ядра, участвующие в обработке обонятельной и вкусовой ~информации.
В главе 28 мы отмечали, что эта информация нужна для регулирования пищевого поведения через связи миндалины с гнпоталамусом. Другая часть миндалины — базолатеральная группа ядер, особенно сильно ~развитая у высших млекопитающих. Возможно, что связи базолатеральной группы с корой и таламусом, а также с «септо-гнпоталамо-мезенцефальным континуумом» участвуют во внешних проявлениях эмоционального поведения; и наконец, вполне вероятно, что в ~нейронных микро- сетях различных ядер миндалины действуют механизмы местной обработки информации, необходимые для.
систем эмоционального поведения. Сходные исследования были проведены и на других отделах лимбической системы. На рнс. 29.10 представлены:результаты изучения поясной извилины. Эти резулвтаты пол~ностыо подтвердили предположение Папеса: был обнаружен входной путь к поясной извилине от мамиллярных тел через передневентральное ядро таламуса н выходной путь к гиппокампу. Однако наряду с этим были выявлены связи поясной извилины со многими другими структурами. Особенно важны пути к миндалине, субикулуму (участку коры, расположенному рядом с гиппокампом), перегородке и некоторым структурам среднего мозга (например, к верхним буграм четверохолмия и голубому пятну).
Кроме того, поясная извилина связана с другими областями коры, расположенными в лобных, теменных, и височ- 289 29. Змоцнн Поган аап е !пане амуса одопроаодное щесгао осенен да» нап нос наро убое п но дра шаа ядро оп но ного аупапмнм, Д обпасгн, оаод ему с ау, р д о маага, г у доскапе ое пдро Х ер г ппопам а мыаье допр*аод оа мес аг рап ане ое ндро уб пнгна орса е оепдро нерпа 19 — 10!7 Рис.
29.9. Структуры головного мозга, связанные с миндалиной. А. Входы миндалины. Б. Выходы миндалины. ПОЯ вЂ” переднее обонятельное ядро; ПВЯ вЂ” нередневентральное ядро таламуса; БЛМ вЂ” базолатервльное ядро миндалины; ЦМ вЂ” центральное ядро миндалины; КМ вЂ” кортикальиое ядро миндалины; à — гипоталамус; ДМТ вЂ” дорсамеднальиое ядро таламуса; РФ— ретикулярпая формация; П вЂ” перегородка; ЧС вЂ черн субстанция; ВМГ— веитромедиальное ядро гипоталамуса. (Вгоба1, 1981.) Рис. 29.10.
Структуры мозга, связанные с поясной извилиной. М вЂ” мамнллярное тело; остальные сокращения см. в подписи к рнс. 29.9. (Вгода!, !981.) ных долях. Многие из эпик связей двусторонние. Эти данные свидетельствуют о том, что поясная извилина, возможно, связана с бблыпим числом,подкорковых и корковых областей, чем какой-либо другой отдел мозга. Это порождает целый ряд вопросов, Для чего необходимо такое разнообразие связей? Почему поясная извилина связана, например, с верхнистн буграми четверохолмия, участвующими в точной сенсомоторной координация при слежении .глазами за объектом, и одновременно— с расположенным поблизости от них голубым пятном (последнее имеет диффузные проекции в самых ~различных областях мозга и, по-видимому, участвует .в генерации биоритмов и механизмах бодрствования; см.
гл. 26)? Пока мы не в состоянии ответуить на эти вопросы, однако можно предположить, что для выражения эмоций необходима хорошо развитая координация между деятелвностью зрителвной и соматической систем. Поясная извилина может ~играть роль центра такой координации. Попробуем теперь подытожить современные представления о лимбической системе. Существует цепь:нервных структур, тянущаяся от среднего мозга через гипоталамус к базальным отделам переднего мозга. Эта филогенетнчески древняя глуби~иная система,,прилегающая к медиальному пучку переднего 299 'и'. Центральные системы .г -з з .5 6 ш Кожные мьиицы О пласт прапстаа т пастат лица ям Л цаама ммшцм Мост Кортии бупабариам пути мозга, регулирует пе только моторику внутренних органон, но и связанную с ней двигательную активность, служащую для выражения эмоций. Для осуществления такой активности необходимо координированное участие также ~и других центров мозга.
Некоторые нз таких центров (например, миндалина и поясная извилина) тесно связаны с упомянутой глубинной системой; другие отделы (например, гиппоквмп ~и некоторые части таламуса и среднего мозга) связаны с ней в меньшей мере, но зато специфическим образом. Каждый .из всех этих отделов служит узловым, пунктом ~распределенной системы, обрабатывающим уникальную комбинацию входных сигналов и посылающим информацию к столь же уникальному набору выходных структур. Благодаря этому достигается координация команд, посылаемых к внсцеральным .и соматическим двигательным системам организма. Такая координация необходима для надлежащего выражения эмоций.
Поэтому лимбическую систему и сейчас полезно рассматривать как совокупность структур, состоящую из «сердцевины» с внутренними интерративнымн центрами и ряда «внешних» интегративных центров. Эта система не имеет четких границ и переюрывается со многими другими системами головного мозга. Особая роль коры больших полушарий в деятельности лимбической системы будет рассматриваться в главе 3!. Многие выводы, основанные на опытах с млекопитающими, можно, по-видимому, распространить и на регуляцию эмоционального поведения человека. Однако нам хотелось бы рассмотреть здесь еще специальный двигательный аппарат, предназначенный дланя выражения наших эмоций — мимическую мускулатуру. Ее филогенетическая мстория довольно ~интересна.
У змей к чешуйкам прикрепляются небольшие мышцы, изменяющие угол их наклона, что помогает регулировать плавность скользящих движений тела. У птиц тоже есть небольшие мышцы, способные изменять наклон перьев. Большинство млекопитающих обладает сравнительно подвижной кожей, в которую на болыпей части поверхности тела обычно вплетаются так называемые кожные мышиы. Именно при помощи этих мышц лошадь может подергивать кожей спины, прогоняя мух. Кожные мышцы, расположенные на лице, называютоя лицевыми мышцами.
Они могут выполнять разные функции — например, двигать усами (вибрнссами), поднимать уши, участвовать в формировании различных звуков или движениях ~рта при обследован~ии различных предметов нли при еде. Рнс. 29.11. Мимические мышцы человека (рнсупок Белла н Генле, см. 1Зпгуу1п, 1872.) 1 — лобная мышца; 2 — мышца, сморщнвающая бровь; 3— круговая мышца глаза; 4 — мышца гордецов; б — меднальная мышца, поднпмающая верхнюю губу; б — латеральная мышца, подннмающая верхнюю губу; 7 — скуловая мышца; 8 — мышца, опускающая угол рта; 9 — подбородочная мышца. Рнс, 29.!2.
Нейронная сеть, ответственная за управление мимической муску- латурой. ЯШ вЂ” ядро шва. У. Центральные системы У высших млекопитающих (напримср, у собаки), и особенно у приматов и человека, лицевые мышцы сталя средством выражения эмоций, что признавалось уже в первых работах, посвященных этой теме. На рис. 2911 воспроизведены иллюстурации из книги Белла, где лицевые мышцы представлены по данным анатомов 19-го века.
Если, говоря словами Дарвина, «выражевие — это язык эмоций», то движения лицевых мышц можно считать азбукой этого языка. Хотя в выражении эмоций большую роль играют движения всего тела и жестикуляция, однако аппаратом, специально пред~назначенным для этой цели, служат лицевые мышцы. Головной мозг способен очень тонко ~регулировать деятельность лицевых мышц, и им соответствует обширная зона в двигательной норе. Как уже говорилось в главе 22, у человека эта зона даже больше области, ответственной за тонкую регуляцию движений кисти.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
