Том 2 (1112431), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Выходная информация центральных систем может быть адресована самым различным структурам, и тогда ее нельзя зарегистрировать или описать надлежащим образом. Наконец, многие центральные процесем могут протекать в течение нескольких дней,. месяцев или даже лет. В связи с этим не приходится удивляться, что, хотя многие формы поведения, обусловленные деятельностью центральных систем, поддаются описанию и классификации, их нервный субстрат вскрыть чрезвычайно трудно. Тот факт, что в последнее десятилетие было получено так много сведений о нейронах и нейронных сетях центральных систем, свидетельствует о больших возможностях современных нейробиологических методов.
Мы стремимся изучить нервный субстрат поведения нетолько потому, что это необходимо для понимания природы человека и животных, но и потому, что в перспективе это дает надежду на возможность исправления дефектов поведенческих 11 — 1017 У. азентралвные системы Рис. 25.!. Вэаимоотиошения между центральными, сенсорными и двигатель- ными системами. Формы поезде ип Систзмныефункн н Рис.
25.2. Уровни организации центральных систем. функций или восстановление функций, утраченных в результате заболевания. Однако нельзя забывать о том, что поиск нервного субстрата различных форм поведения — это одна из труднейших задач биологии, и история исследований в втой области полна неудач и разочарований. В связи с этим к лю- Биоритмы Пименов поведение Половое поведение Эмоции Неуте «в Познввмвльнвп дмнепьность Нейронь Свойствз нейронов дендриты Акссиы Генереци ективнссп Састатмип централь ы с с ем централь е рефпека Камппекаь фиксировз ып действий Выделение признаков Сет» Нейрозндокрииныв Лакал ные Специфи еск е Диффузные актам т Гуморзльнзп Вет темвнеп Сзисаматарнен Пимеиеескз» Рзспредепенныеснстемм 2р.
Обирея карактеристииа Чентральнык систем бому утверждению здесь следует .подходить со здоровым скептицизмом. Это особенно важно при написании книги, в которой неизбежна краткость изложения многих сложнейших вопросов. Обо всем этом не следует забывать при рассмотрении центральных систем. Центральные системы можно определить как совокупность клеток и нейронных сетей, выполняющих функции, необкодимые для координированного поведения организма в целом. Как следует из этого определения, центральные системы не взаимодействуют непосредственно с окружающей средой.
Но хотя они не являются составной частью сенсорных или двигательных систем, некоторые элементы последних могут относиться также и к центральным системам (рис. 25.1). В нашем определении центральных систем в начале упоминаются клетки, а в конце — поведение; но есть и ряд промежуточных уровней организации (мы уже отмечали это в гл. 1). На рис. 25.2 приведена возможная схема взаимоотношений этих уровней в центральных системах.
В основе деятельности этих систем лежат свойства нервных клеток и отходящих от них отростков — коротких и длинных. Из этих элементов построены нервные сети различного типа в зависимости от природы нейронов и межнейронных связей. При объединении различных сетей образуются системы. Системы осуществляют различные функции, такие как рефлексы и комплексы фиксированных действий.
И наконец, согласованная деятельность различных систем обеспечивает определенное поведение. На рис, 25.2 приведен лишь один возможный вариант; при необходимости можно указать и другие варианты. Многие думают, что центральные нейроны соединены в цепи, подобные рефлекторным путям. Однако сейчас мы знаем, что есть и другие способы организации межнейронных взаимодействий. Эти способы представлены на рис. 25.3. Например, нейроэндокринные клетки (Л) могут передавать сигналы, выделяя в кровь определенные вещества. Нейроны могут образовывать локальные сети (Б) в том или ином участке .ЦНС. Возможны и сети с отдаленными связями (В), соединяющие два или несколько таких участков; такого рода сети могут быть как специфическими, так и диффузными. Наконец, существуют сложные системы — комбинации сетей того или иного типа; они могут находиться в разных отделах мозга и могут быть связаны гормональными воздействиями или длинными нервнымн путями; такие системы мы будем называть распределенными (б!з1г(Ьп(еб).
В этой главе мы рассмотрим четыре главных типа центральных сетей; это поможет нам понять, как такие сети обеспечивают деятельность центральных систем. Последующие гла- 11в 1бй )а, цеятралалске системы Б.асам ме ян У Рнм лоле Гла 1ввнв Опснмскан Л лн Б.покаланал сеть Ф.марров локрннные леукн э.сеун с оулален» м наем Г.рес»ревеле ысснссемы Рис. 25.3. Различные типы цеитрзльнык нейронов и нейронных сетей. вы будут посвящены отношениям между различными уровнями нервной организации н формами поведения, упомянутыми в схеме на рнс.
25.2. Нейрозндокринные сети Мы уже знаем, что гормоны выполняют в организме самые различные функции. Некоторые пептяды н гормоны можно считать компонентами центральных систем, так как онн вырабатываются центральными нейронами, секреция нх регулируется центральной нервной системой н онн влияют на целостное поведение организма. Беспозвоночные. Как мы уже отмечали ранее, нейросекретврные клетки играют большую роль у беспозвоночных животяеых. У представнтелей многих типов, особенно у кольчатых уб. Общая карактеристшса цеятраяьяык систем Рис. 25,4. Нейроэндокриннзя система регуляции размножения у изсекомого (Д) и осьминога (В).
Вверху изображены нервные звенья этих систем, н внизу — нх взанмодействие с органами-мишенями самок и самцов при по. средстве гормонов, циркулирующих в крови. (По Оогбоп, 1870, с изменениями.) червей, членистоногих н моллюсков, онн нередко группируются около нейрогемального органа — образования, специализированного для накопления н выделения нейрогормонов. В главе 10 мы говорили о том, что метаморфоз у насекомых регулируется центральными нейрозндокрнннымн клетками н прилежащими телами (согрога аПа(а). Сходные механизмы управляют у насекомых н процессами, связанными с размножением (рнс. 25.4А).
Нервный компонент этой регуляторной системы образован нейрозндокрнннымн клетками н подходящими к ннм отростками центральных нейронов. Эти структуры в свою очередь входят в состав более сложных систем, включающих перенос гемолнмфой пептидов н гормонов, секретнруемых нервными окончаннямн, н различных веществ, выделяемых органами-мишенями н обеспечивающих взаимодействие между самими зтнмн органами н обратное воздействие на центральные нейроны. Таким образом, наше представление о «центральных сетях» необходимо расширить, включив в него гуморальные связи, охватывающие организм в целом. У насекомых все зтн сети образуют нейрозндокрннную систему регуляция !67 Уб. Обиваякарактеристика централ»ныл систем У. Централ»лыс системы размножения; интересно, что у самок различные взаимодействия и обратные связи сложнее, чем у самцов.
У раков за нейроэндокринную регуляцию линьки ответственна система, связанная с глазным стебельком. Эта система состоит из так называемого органа Х, содержащего телй нейросекреторных клеток, и синусной железы — нейрогемального образования, в котором секреты из окончаний нейроэндокринных клеток выводятся в кровь. Система глазного стебелька управляет функцией органа у, расположенного в антеннальных или максиллярных сегментах и регулирующего линьку. С органом У ракообразных в функциональном отношении сходны торакальные железы насекомых. Сходство это проявляется, в частности, в том, что гормон линьки ракообразных — стероид р-экдизон, или крустэкдизон,— по своей структуре близок к и-экдизону насекомых.
На рис. 25.4Б для сравнения представлена нейроэндокринная регуляция половой дифференцировки у осьминога (наиболее изученного в этом отношении моллюска). Свет стимулирует нейроны, образующие синапсы на нейроэндокринных клетках субпедункулярной доли. Эти клетки в свою очередь тормозят деятельность оптической железвс, связанной с глазным стебельком. Таким образом„ эта железа активна в темноте, и тогда она выделяет гормон, способствующий половой дифференцировке. Как видно из приведенной схемы, в данном случае у самцов взаимодействия сложнее, чем у самок. Важная особенность всех этих взаимодействий — то, чтодля яих требуется много времени.
Латентный период действия гормона может составлять несколько часов или суток, а регуляторные процессы иногда длятся несколько суток или недель. Значительную часть этого времени занимают различные внутриклеточные события, запускаемые гормоном, — воздействие гормона на геном, активация ферментов, синтез белков и перестройка клетки (см. гл. 9). Напротив, в нервнойсистемепередача и обработка информации происходит чрезвычайно быстро — длительность различных процессов здесь измеряется миллисекундами или секундами. Преобразование быстрых сигналов в медленные частично происходит в нейроэндокринных клетках, а также в связанных с ними нейронах; есть данные о том, что это преобразование может быть связано с фосфорилированием Са'+-зависимого белка (см.
гл. 9). Таким образом, в нейроэндокринной системе могут протекать процессы с самыми различными временными характеристиками, и одна из задач современной науки состоит в том, чтобы понять, как согласуются между собой все эти процессы. Позвоночнвсе. У позвоночных тоже имеется главный нейрогемальный орган — гипофиз. Развитие гипофиза в филогеиезе было прослежено вплоть до самых примитивных хордовых— оболочников (см.
гл. 3). Полагают, что гомологом гипофиза у оболочников служит ресничная ямка. Интересно, что этот орган, по-вядимому, чувствителен к феромонам — сигнальным веществам, выделяемым другими особями; по своей молекулярной структуре эти феромоны сходны со стероидными половыми гормонами. Крупнейший английский биолог Дж.
Холдейя (). НоЫапе) высказал предположение, что предшественниками гормонов, передающих сигналы внутри органийма, могли быть феромоны — передатчики внешних сигналов. Гипофиз состоит из эндокринного и нервного отделов. Эндокринный отдел (передняя доля гипофиза, или аденогипофиз) в процессе эмбриогенеза развивается из выпячивания глотки, а нервный отдел (задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз)— из выпячивания промежуточного мозга. Оба отдела находятся под контролем гипоталамуса, хотя механизмы их регуляции различны. В нейрогилофизе находятся окончания аксонов особых нервных клеток гипоталамуса (рис.
25.5). Эти окончания выделяют два гормона пептидной природы — окситоцин, стимулирующий сокращения гладкой мускулатуры матки и молочных желез, и еазолрессин (называемый также адиуретином). Последний воздействует на почечные канальцы, способствуя обратному всасыванию воды, и на гладкую мускулатуру артериол, что ведет к повышению артериального давления. Мы подробнее рассмотрим все эти эффекты в главах 27 и 28.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
