Том 2 (1112431), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Однозре- 22 ИеРаРхия систем управявния г)вибрвниями самблей, каждому из которых соответствует определеннаяформа поведения? Существуют функции, которые должны поддер. живаться непрерывно (например, сокращения сердца), и нужно лишь регулировать их в соответствии с общим уровнем активности организма. Однако есть и функции другого рода, в частности локомоторные; для осуществления их необходимо принять решение о выборе определенной формы поведения— требуется, например, удар хвостом или прыжок, а не ходьба или потребление пищи. Рассматривая реакцию избегания, осуществляемую с помощью гигантских аксонов, мы отмечали, что порог этой реакции достаточно высок.
В этом случае сам порог определяет принятие решения: при подпороговой силе сенсорной стимуляции удара хвостом не происходит, а в случае надпорогового воздействия эта реакция осуществляется. Однако сам порог реакции зависит от многих факторов — у рака,. например, от того, находится ли животное в воде или иа суше и было ли ему нанесено поврежда1ощее воздействие. Это.
еще раз свцдетельствует о том, что для запуска или видоизменения двигательных команд чрезвычайно важны сенсорные- каналы. Эти каналы могут оказывать влияние на всех уровнях — от мотонейронов до командных нейронов и даже клеток, управляющих командными нейронами. В настоящее время уже изучены некоторые системы регуляции движений с более сложными механизмами принятия решения. Один из примеров — система, включающая детектор движения и реакцию прыжка у саранчи. Зрительное сенсорное.
звено этой системы уже обсуждалось в главе 17. Двигательное. звено изучали Хейтлер (Не(1!ег) и Берроуз (Впггочуз), которые показали, что программа прыжка состоит из трех отдельных этапов. Первый этап состоит в сгибании конечностей, второй — в одновременном сокращении разгибателей и сгибателей и третий — во внезапном расслаблении сгибателей, приводящем к прыжку.
Вся эта последовательность схематически представленанарис.22.2. Таким образом, здесь имеется не один воротный нейрон, а целая серия подобных «ворот». Понятие решения на каждом этапе зависит от нескольких факторов, в том числе от силы специфических стимулов, наличия других стимулов, общего уровня активации организма и деятельности пенно от пропрноцептороэ к ннтернейрону М поступает обратная афферентацня, н н результате этот нейрон деполярнзуется почти до порогового уровня, Стадию прыжка запускают внезапные сенсорные стимулы (например, зрительные; см.
гл. 17), приходящие к ннтернейрону М, возбуждение которого ведет. к затормажнзйнню мотонейронов сгнбателей; н тогда под действием разгиба-- телей колено распрямляется н запасенная я фазе старт-стойки энергия перехо" днт н энергию прыжка. (Реагбоп е1 а1и 1980.) гг. Иняаряая систем унравленая дан»с«нанна 97 1'т'. Даагательние гаагами других моторных систем. Из этого следует, что за определен- :ный поведенческий акт ответствен не один командный нейрон, а сеть таних нейронов, т.
е. множество «ворот», состояние ко- торых зависит от ряда факторов. Иерархия систем регуляции движений Представление о номандных нейронах тесно связано с концепцией иерархической регуляции. Идея иерархической организации систем управления движениями имеет долгую и интересную историю. Эта идея была высказана в конце 19-го века великим английским невропатологом Джоном Хьюлингсом Джексоном (Заскзоп, 1835 — 1901). .Будучи сыном фермера, Джексон смог получить лишь неполное общее и медицинское образование. Однако он обладал необычайной наблюдательностью, позволявшей ему скрупулезно изучать неврологических больных, а также философским складом ума, благодаря которому он усматривал некие принципы, исходя из клинических наблюдений.
Одним из главных предметов его исследований были эпилептические припадки, в частжости затрагивающие лишь отдельные группы мышц и позднее названные по его имени джексоновской эпилепсией. Изучение таних явлений имело для Дженсона особый трагический смысл: его глубокие выводы были основаны на наблюдениях над женой, которая страдала такими припадками и погибла в молодом возрасте от тромбоза сосудов головного мозга. Исследуя двигательные нарушения, возникающие при эпилептических припадках, Джексон пришел к убеждению, что имеется несколько последовательных уровней регуляции движений.
Отсюда он сделал вывод, что в процессе эволюции происходил переход от автоматических движений к произвольным и что это нашло отражение в организации нервной системы: за автоматические движения ответственны нижележащие центры, а за произвольные — вышележащие. Он полагал, что вышележащие уровни в нормальных условиях управляют деятельностью нижележащих, причем эти управляющие влияния могут быть кан возбуждающими, так и тормозными. В случае нарушения или выключения функций вышележащих центров нижние центры освобождаются от нонтроля сверху, и в результате (если в норме нисходящие влияния были тормозными) развивается гиперактивность нижележащих центров (что проявляется, например, в преувеличенных рефлексах). Анатомические познания во времена Джексона были недостаточны, однако он усе же высказал предположение, что нижний уровень управле,ния движениями соответствует спинному мозгу и стволу голов,ного мозга, средний уровень — отделам коры, прилегающим к центральной (роландовой) борозде, а высший — лобным долям.
Представления Джексона оказали влияние на все последующие работы в данной области, и даже сегодня они лежат в основе плодотворного эволюционного подхода к изучению организациидвигательныхсистем. На рис.22.3 схематически показана эта организация в соответствии с современными взглядами. Для сравнения можно вернуться к схемам организации двигательных систем на низшем сегментарном уровне„т. е. на уровне спинного мозга (см, рис.
20.1 и 21.2). Из рис. 22.3 видно, что спинномозговые центры непосредственно регулируются особыми двигательными отделами ствола мозга и коры («средний уровень» контроля по Джексону). В свою очередь на эти отделы совместно влияют другие образования, в том числе мозжечок и базальные ганглии (Джексон полагал, что эту функцию выполняют исключительно префронтальные области коры). Схема, представленная на рис. 22.3, требует некоторых уточнений. Во-первых, строгая иерархия в организации систем управления движениями не всегда соблюдается. Наряду с последовательными иерархическими уровнями (проекционные зоны — сегментарные двигательные программы — мотонейроны) существуют и обходные пути — это прямые связи от проекционных зон к мотонейронам. Иными словами, система управления движениями включает не только последовательные, нои параллельные пути.
Сходная картина была недавно обнаружена и в сенсорной системе. Создается впечатление, что как в чувствительных, так и в двигательных системах наличиепараллельных и последовательных путей обеспечивает большую пластичность и более широкие возможности обработки информации (см. также последующие разделы). Второе уточнение состоит в том, что на каждом уровне двигательной системы существуют обратные связи.
Некоторые из этих связей осуществляются по сенсорным каналам, по которым поступает информация с периферии. Эта информация заставляет животное, например, насторожиться или сообщает ему отом, к чему привел двигательный акт. Сенсорные пути в свою очередь подвержены влиянию двигательных путей. Кроме того, двигательные пути не только посылают команды к мотонейроиам, но и направляют копии этих команд к вышележащим центрам. Таную внутреннюю обратную связь называют реафферентацией или копией эфферентации (ге-а!!етеп1аВоп, сого11агу б(зсйагде, аоегепсе сору). Поступая в вышележащие отделы, копия эфферентации дает им сведения о деятельности низших центров. По-видимому, такие обратные связи должны лежать в основе любого эффективного управления: президенты гг пгРиРхин систем управлении двигиенинми и генералы не должны полностью доверять вице-президентам и полковникам — онн сами должны следить за тем, что происходит в учреждениях, на фабриках и на поле битвы.
Наконец, следует отметить, что данная схема достаточно универсальна и потому приложима не только к центральной нервной системе позвоночных, но н к беспозвоночным животным. Из рнс. 22.3 видно, например, что командные нейроны беспозвоночных находятся на уровне, соответствующем проекционным зонам позвоночных. Высшие уровни регуляции в обоих случаях содержат программирующие инструкции. а я аа О а о Еаа а на Е * а" 1 3* й а а й Стволовые центры Схему, представленную на рнс. 22.3, полезно будет помнить и прн рассмотрении регуляции движений у позвоночных высшими центрами. Сначала нам необходимо выделить проекционные зоны (средний уровень регуляции).
К ням относятся области, из которых идут нисходящие волокна к спинному мозгу. Важнейшие нз таких областей показаны на рис. 22.4. Ретикулярные ядра. Нейроны ретикулярной формации днффузно распределены в стволе мозга. Когда мы рассматривали сенсорные системы (гл. 11 — 17), мы узнали„что к этим нейронам отходят коллатералн от проекционных сенсорных путейи что одна нз функций ретнкулярной формации состоит в поддержании состояния бодрствования. Эту функцию обеспечивают восходящяе волокна, идущие к таламусу, и нисходящие волокна к спинному мозгу.
Участие ретикулярной формации в деятельности центральных систем будет рассмотрено в главах 25 и 27. Здесь нас будут интересовать лишь нисходящие двигательные волокна. У рыб и амфибий некоторые клетки ретикулярпой формацяя продолговатого мозга дифференцировались атак называемые гигантские нейроны с крупными дендрнтами и длинным аксоном, спускающимся в спинной мозг и образующим сннаптнческне связи с сегментарными вставочными нейронами и мотонейронами.
К гигантским нейронам относятся мюллеровские клетки (у миноги, например, имеется 6 — 8 таких клеток) н маутнеровские клетки (одна пара нх имеется у многих костистых рыб н у земноводных). В филогенезе дифференциация этих крупных ретнкулярных нейронов была, по-виднмому, связана с регуляцией движений хвоста. У большинства позвоночных хвост — это важный двигательный орган, служащий как для локомоции, так и для поддержания равновесия (напрнмер, прн плавании рыб ялн беге ящериц; см. рнс.
21,9). Большое значение хвоста частично связано с тем, что он способен развивать большую силу; именно Та са с' и с с с О. с л Х с с с 1 ) х с, с 1ба 22. Иерархия сигаем управления двигсениянп 1ОО а'й'. Двигательные системы Преце Пипа»а» и»вивана Преипапрнв» епнв ~пепе 4~ Ппееценгрвпвнап пав»пи а Рис. 22Л. Главные отделы головного мозга, участвующие в прямом управ- ленни движениями по нисходящим путям и мотонейронам, у человека, поэтому он играет такую важную роль в реакциях избегания и «испуга». Как мы уже знаем (см.
гл. 20), маутнеровские клетки с их гигантскими аксонами служат путями быстрой передачи импульсов, запускаюшнх быстрое и мошное движение всего тела и хвоста; в главе 20 мы упоминали о том, что эта роль маутнеровских клеток весьма сходна с функциями систем гигантских волокон у беспозвоночных. У высших позвоночных нейроны ретикулярной формациипродолговатого мозга н моста тоже посылают волокна к спинному мозгу. Некоторые из этих волокон идут от гигантских клеток, хотя индивидуально идентифицировать такие клетки невозможно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
