Том 2 (1112431), страница 64
Текст из файла (страница 64)
А Н!в!огу о1 Ехрег!гпеп1а! Рвусьо1ояу, Ыеъч Уог)г, Арр!е1оп. Сьалсе Р., !979. Ьеагп!пя апй ВеЬач!ог, Ве!топ!, СаИЬ, )Чайвъчогй Слала У. У., бе1регй А. (1980). Кар!д (ав(е ачегзюп 1еагп!пя Ьу ап Во1а1ед гпопивсаи сеп!га! пегчоцв зув1ет, Ргос. Ыап. Асад. Яс(., 77, 6204 — 6206. СоГтал С. 9?„МсбааяЬ У. Ь., 1980, ВеЬаъйога1 Ыецговс!епсе, Ыеъч Уогм, Асадепцс.
Сох)ил Я., Яиряоал Е. У., Тяпсьеб )?. Е., бгоие Е., 1981. ТЬе атпеяс рапеп1, Н. Ма сИп!са! оЬвегчапопв апд 1ев1 рег1опиапсе 28 уеагв апег орегапоп. Яос. 1ог Ыецговс!. АЬв1в., 7, р. 235. бепиег У. б., Я(енаг Е., 1964. Апцпа1 ВеЛач|ог: 1й Ечо!иИопагу апд Ыеиго!оя)са!вав!в, Епя1еъчоод С1ИЬК Ы. У., Ргепбсе-НаП. Гегг Е., Ваьег М, А. (1973). Орегаппу сопйщопед рапегпв о! ргесеп(га1 ипп ас!!чпу апд согге!а1ед гевропвев т ад)асеп! сепв апд соп!га!а(ега! птвс!ев„ У. )Чеигорьув!од 36, 179 — 204. баге?а У., Кое!бля )7.
А. (1966). Ее!а1юп о! сце 1о сопвечиепсе !и аъоЫапсе !еагптя, РзусЬопоппс Яс)., 4, 123 — 124. бгооез Р. М., Зсмеяляег К., 1979. 1п1годиспоп 1о В!о!оя!са! Рвусьо!ояу, Рияииие, !а, 9?гп. С. Вгочгп. бгооез Р. М., ТЬотрвол )7. Р. (1970), НаЬИиапоп: а диа!-ргосевв йеогу, РвусЬо1. Йеч., 77, 419 — 450. НеЬЬ УУ, О., 1949. ТЬе Огяапйацоп о! Веьаъдог, Ыеъч уог)с %пеу. Ноги б., 1979. 1пърг!пппя- 1и веагсЬ о( пеъч тасьап!втв, Тгепдз 1и Неиговеь Яер1., 219, 222.
Калйе1 Е. )7 (1979). Сепи!аг !пвгяЫз (п(о ЬеЬаъдог апд !саги!пя, Нагчеу Ьес1игев, 73, !9 — 92. К!е!л М., ЯЬармо Е., Калде( Е. й. (1980) . Яупарпс р!азпспу апд йе глади!апои о1 йе Са'+ сиггеп1, У. Ехр. В!о1., 89, 117 — 157. Ко!Ь В. М., Жяпаьаы У. ()., 1980. Гипдатеп1ан о! Нигпап )ЧеигорвусЬо1ояу, Яап Ргапсвсо, Ргеетап. Ьавь(еу К Я. (1950), 1п веагсь о( йе епягат, Яугир. Яос.
Ехр. Вю!., 4, 454 — 482. 0(йв М. Е., б!йв У. (196!) Егпо!юпа! аид аззос!апче тесьап(япв 1п йе гат Ьга!и. У. Сотр. РЬуяо1. Рзусьо!., 54, 120 — !26. Ясооще !У. В., М!!лег В. (1957). 1.озз о! гесеп! пъегпогу апег Ы!а!ега) Ырросатра) 1еяопв, У. Ыеиго!. Ыеиговигя., РвусЫа1., 20, 11 — 21. ЯЬар?го Е., СазГеццсс! У. Г., Калде! Е, )7. (1980). Ргевупарпс !пЫЫИоп !и Ар!уяа )пчо1чев а десгеаве 1п 1Ье Са'" сиггеп1 о! йе ргевупарпс пеигоп, Ргос. !4ап. Асад.
Яс!., 77, 1185 — 1189. Уоалд У. 2., !978. Ргоягатв о! йе Вга!и, Ох1огд ЬГи(чегзцу Ргевв. Ъг(ей У)., йе, б(зрел Ж Н., 1977. Веьач1ога! епес1в о1 рербдев. 1п: Рер1Мез !и )Чеигоь(о!ояу (сд. Ьу Н. Оа!пег), Ыеъч Уогк, Р!епит, рр. 397 — 448. Кора головного мозга н поведение человека Тенденция к увеличению размеров головного мозга и усложнению его коры достигает своей вершины у человека. В предшествующих главах мы уже говорили о том, что у млекопитающих некоторые зоны кары специализированы для выполнен~ни определенных функций, связанных с обработкой сенсорной информации, посылкой двигательных команд и центральной интеграцией сложного поведения. Рис.
31.1 дает представление о дифференциации коры у человека. Специфические зоны, имеющиеся уже у низших млекопитающих, у приматов и человека более ~развиты и усложнены, Эволюция этих зон, безусловно, играла важную роль в становлении особенностей человека, однако наибольшего развития у него достигли другие области коры. Можно привести следующее сравнение: общая площадь коры больших полушарий у кошки составляет около 100 см' — около г/в площади страницы этой книги; у человека же поверхность коры составляет примерно 2400 смх, т.
е. онз в 8 раз больше одной страницы. При этом па долю специфических областей, о которых до сих пор шлз речь, приходится лишь незначительная часть всей поверхности. Мы обратимся теперь к остальным зонам коры, включающим м~иллиарды нейронов п сотни миллиардов синапсов, и попытаемся разобраться в тех нейронных сетях,и механизмах, которые действуют здесь в обусловливают уникальные особенности человека. Уместно прежде всего поставить вопрос: в чем состоят эти уникальные особенности? В табл. 31.1 приведены те свойства, которые обычно считают отличительными признаками человека. Благодаря прямохождению верх~вне конечности освободились у него для выполнения особых функций.
Интересно, что тенденция к,использовзиию кам можно меньшего числа конечностей для локомоции прослеживается даже у беспозвоночных (см. гл. 21). Однако важно то, что у человека верхние конечности не превратились в органы, выполняющие какую-либо определенную функцию (кзк, например, полет у птиц .ил~и лазанье по деревьям у обезьян), а высвободились для совершенно новых видов воздействия на окружающие предметы. Решяющим шагом нз пути к развитию орудий труда ~и технологии 33! 330 У, Центральные системы Рвс. 31.1. Цктоархктектовпческая карта коры головного мозга. Поля коры различаются по толщине слоев в кх вейрокному составу. Назовем яекоторые вз важкейшвх спецкфвческкх областей. Двигательная кора: двигательвая полоска (поле 4), премоторпая зона (поле 6), лобвое глазное поле (поле 8).
Сомагосенгорныг области: поля 3, 1, 2. Зритгльныг области: поля 17, 18, 19. Слуховые области: поля 41, 42 Центр речи Вернике; прнмеряо соответствует полю 22. Центр речи Брака; првмерпо соответствует полю 44 в левом полушарии. (По Вгобгпапп, !и: Вгоба!, 1981.) стало формирование хватательной руки.
Одновременно происходило становление ~речи и языка, что способствовало более развитому общению и в конечном счете привело к возникновению абстрактного мышления. Развитие всех этих особенностей сопровождалось изменениями опорно-двигательного аппарата и нервных структур, обеспечивающих сенсомоторную регуляцию позы, локомоторных движений, бросания, хватания, вокализации и т. п. Кроме того, удлинялся период детства, что способствовало усложнению социальной организации и возникно- Таблица 31.1.
Особенноств, присущие человеку (по 1заа1г, 1.еайеу„1979, с вз- мекепвямк) 1. Прямохождекке. Верхние ковечвостк освобождевы для выполнения других функций 2. Хватателькая рука, позволяющая изготовлять орудия в развивать технологвю 3. Увелкчепве отвосвтелькых размеров мозга 4. Разввтке речи в языка 5. Развитие соцкальяых отпошевкй в культуры. Увелкчевяе продолжвтельности детства.
Обществепкое разделение труда. Сдержяваяке половых в агрессввпых впстввктов б. Артистическое я духовное самовыражепве личности В!. Кора головного мозга и поведение человека вению устойчивых культурных традиций. Наконец, для человека характерно проявление личностных свойств, Компонентами этих свойств служат эмоции, мотивации и воображение, способом их раскрытия — игра, а самым полным проявлением— такие высшие формы человеческой деятельности, как искусство и духовная жизнь. Филогенез коры большого мозга Все атрибуты человека, перечисленные в табл.
31.1, связаиы с функциями коры больших полушарий. Чтобы понять, как создалась кора, свойственная человеку, нужно рассмотреть филогенез переднего мозга позвоночных животных. Примерно к 1900 г. появились гистологические методы окрашивания нервных клеток и волокон, и нейроанатомы стали апнроко применять |их прн изучении мозга самых различных позвоночных, у которых пытались найти гомологичные первныс центры и пути. В результате в 1936 г. вышел монументальный труд Капперса, Хьюбера н Кросби (Каррегз, НцЬег, СгозЬу) «Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных, включая человека». Основная концепция, вытекавшая из рассмотренного материала, состояла в том, что в ходе эволюции от рыб до млекопитающих происходило постепенное, «линейное» увеличение размеров переднего мозга, сопровождавшееся дпфференц~ировкой коры.
Казалось, что у рыб кора очень примитивна н служит главным образом для восприятия обонятельных стимулов (палеокортекс) и для более сложной обработки обонятельной информации (архнкортекс). У амфибий и в еще большей степени у рептилий появляется новая мора (неокортекс), в у рептилий и птиц начинают развиваться новые сенсорные системы с проекционными путями к коре через таламус. У млекопитающих неокортекс вместе с его таламмческими входами и тесно связанными с корой базалынымн ганглиями достигает необычайного развития.
Считалось, что именно такой ход событий привел в конце концов к формированию коры приматов. Эти представления, которые казались вполне удовлетворительными, резюмированы в левой части табл. 31.2. Вся эта концепция выглядела настолько правдоподобной, что для ученых сравнительная анатомия нервной системы стала чем-то хрестоматийным, своего рода старым музейным экспонатом. Лишь в последнее десятилетие нейроанатомы стали проводить новые исследования в этой, казалось бы, давно устоявшейся области. Ко всеобщему удивлению, при этом были получены данные, заставившие в значительной части пересмотреть эволюцию переднего мозга и отказаться от многих старых представлений.
Важнейшим открытием явился тот ззз. 332 У. Центральные системы 31. Кора головного мозга и поведение человека Таблица 31.2. Старые н новые представления об эволюции переднего мозга (по )Чот((зсц(1, 1981, н другим нсточннкаы) Напые предстаплеппя Старые предстаэлепая 1. Линейное увеличение разыеров переднего мозга в ряду позвоночных 1. Незавнсныые процессы увеличения размеров различных отделов в разных эволюционных линиях позвоночных 2. Уыеренное развитие как обонятель. ных, так н таланнческнх входов на ранних этапах фнлотенеза 2.