Том 2 (1112431), страница 67

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 67)

Нам еще мало что известно об организации этих центров, но можно предположить, что, несмотря .на разнообразие выполняемых ими операций, соотношение «вход — выход» здесь принципиально такое же, как в ганглиях и пластинках. Усложнение центра может достигаться за счет его увеличения, однако жесткий наружный скелет и малые размеры насекомых сильно ограничивают эту возможность. Нервные центры типа грибовидных тел спрятаны в глубине мозга, а не на его поверхности, где они могли бы разрастаться в ширину.

У позвоночных нейронные сети тоже часто группируются в образования, сходные с ганглиями (такие, как обонятельные клубочки или колонки в коре мозга), которые объединяются в слои. Многие центры, расположенные в глубине мозга, в процессе фнлогенеза увеличиваются за счет образования, изгибов (подобно грибовидным телам насекомых). Однако принципиально новая особенность позвоночных — это группировка нейронов в слои, лежащие на поверхности мозга,— то, что мы называем корой.

В филогенезе кора впервые появилась у мозжечка; как мы уже знаем, у птиц,и млекопитающих он довольно велик, а у некоторых электрических рыб достигает огромных размеров. Почему кора мозжечка не стала субстратом высших психических функций? Возможно, причина этого в том,,что мозжечок представляет собой вырост ствола мозга, и поэтому функции его:неизбежно ограничиваются координацией входных и выходных сигналов на этом довольно низком уровне.

Наиболее примитивная область коры переднего мозга— обонятельная кора — тесно связана с обонятелвными сигналами, и к ней не поступают сигналы других сенсорных модальностей. Афферентные обонятельные волокна подходят к поверхности этой зоны коры, а выходные пути начинаются от ее глубинных слоев, так что здесь имеет место функциональная поляризация, свойственная также и многим другим центрам. Теперь мы можем перейти к рассмотрению особенностей, характерных для новой коры.

Во-первых, эта кора расположена таким образом, что к ней могут поступать сигналы всех главных сенсорных модальностей. Они приходят сюда либо по прямым путям (от обонятельной коры), либо после переключения в стволе моэга и таламусе. Во-вторых, ~новая кора— это слоистая структура, образующая двойную складку; поэтому входные волокна идут в кору через глубинные слои, а вы- )г. центральные системы ходные тоже проходят через эти слои. Благодаря такой особенности клетки всех слоев коры потенциально доступны для любых входных сигналов.

Если добавить к этой картине локальные сети, образуемые коллатералями и интернейронамн, то возможности интеграции, хранения и комбинирования информации в коре становятся поистине огромными. В подобной структуре не доминирует какая-то определенная последовательность операций, подчиненная определенному входу или выходу.

В-третьих, в коре имеется не один тнп выходных нейронов, как во.многих центрах, а несколько типов. По существу каждый слой коры служит источником выходных волокон. Некоторые ~из таких волокон (например, от слоев 1 и 1Ч) идут только к другим слоям коры, а некоторые (например, от слоев П, П1, Ч и И) — к различным отдаленным участкам. Благодаря этому каждый слой фактически функционирует как полуавтономная структура со своими особыми входами, выходами, внутренними связями и взаимоотношениями с соседними слоями. И наконец, если подобной структуре дать возможность увеличивать свои размеры (для этого нужно, чтобы черепная коробка была не совсем жесткой), то сможет происходить ~расширение отдельных областей или появление новых; это позволит интегрировать входные сигналы в новых сочетаниях или управлять новыми комбинациями мишеней.

Интересные результаты, иллюстрирующие некоторые .из этих принципов, были получены недавно при исследовании пептидов коры головного мозга. С помощью иммуноцитохимических методов П. Эмсон и С. Хант (Ешзоп, Ннп1, 1981) из Кембриджского университета изучали распределение в коре двух пептидов — холецистокинина и вазоактивного ннтестинального полипептида — и гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) (рис. 31.7). В примитивной коре (палеокортексе и архикортексе) окончания, дающие реакцию на холецистокинин и глутаматдекарбоксилазу, были обнаружены на телах крупных пирамидных (выходных) нейронов; окончания же, дающие реакцию на вазоактивный интеспинальный полипептид, были найдены на апикальных дендритах.

Локализация этого пептида и глутаматдекарбоксилазы в неокортексе была сходной, однако окончания, содержащие холецистокинин, встречались главным образом на проксимальных участках апикальных дендритов. Обсуждая полученные результаты, Эмсон и Хант отметили, что в примитивных отделах коры возбуждающие входы от специфических сенсорных каналов образуются в основном непосредственно на апикальных дендритах пирамидных (выходных) нейронов, тогда как в неокортексе эти пути обычно идут к пирамидным клеткам через,интернейроны (рис.

31.7). Авторы чысказали предположение, что «иная локализация холецисто- 3! Кора головного мозга и поведение человека вип хцк гд Аркккорее с Пелеокор екс Нсо ре с Рис. 31.7. Обобщенная схема расположении нейронов и нервных окончаний в разлнчных типах коры (по данным нммуноцнтохнмнческого выявлсння пептидов — холецнстокнннна (ХЦК) и вазоактнвного ннтестннального полипептнда (ВИП), а также глутаматдекарбокснлазы — фермента, ответственного за синтез ГАМК). (По Ещзоп, Нип(, 1981, с нзмененнямн.) кинин-содержащих окончаний на клетках неокортекса отражает изменение функции холецистокининэргических нейронов: для пирамидных клеток гиппокампа, например, эти нейроны служат параллельным возбуждающим входом, а для некоторых нейронов неокортекса — главным возбуждающим входомь.

Локальные модули. Рассматривая нервную систему беспозвоночных и позвоночных, мы видели, что локальные сети обычно не распределены диффузно, а собраны в отдельные группы, илн модули. Наиболее яркими примерами такой модулярнзации, по-видимому„служат ганглии беспозвоночных и обособленные структуры в нейропиле обонятельных луковиц позвоночных — клубочки. В коре мозга имеются различные виды модулей; некоторые из них перечислены в табл. 31.3. Модули не являются статичными, неизменными структурами. Как мы уже знаем, отдельные нейроны и синапсы конкурируют между собой за право на существование и выполнение определенных фу~нкций; неудивительно, что такая же конкуренция имеет место и между группами нейронов внутри отдельных модулей.

Особенно четко это было показано на примере зрительной коры. У обезьяны волокна от обоих латеральных коленчатых ядер на ранних стадиях развития подходят к зрительной коре диффузно, и зоны их проекций перекрываются. Как показали исследования Ракича, лишь примерно за две недели до рождения нейроны, начинают группироваться в колонки, прини- К Центральные системы 3!. Кора головного мозга и поведение человека 34б Таблица 31.3, Модули коры головного мозга (боер(зегд, 19!9; Сто!дтвп, 1981; Коз1оч)с, личное сообщенне) Гнппоквмп Сометосенсорнвя кора Поперечные пластины Колонкн с модельной спецнфнчно. стью Клубочки (гломерулы) Колонки глезодомннентностн Колонкн, воспринимающие орнентвцню Сверкколонкн Колонки «Колонки» Клубочкн Колонки Зрнтельнвя коре Двигательная кора Энгорннвльнвя кора (плод человека) Лобная ассоциативная кора мающие сигналы в основном от какого-то одного глаза.

У обезьяны этот процесс формирования «глазодоминантных» колонок заканчивается примерно через 3 — 6 щедель,после рождения (рис. 31.8А). В начале 60-х годов Хьюбел и Визель показали, что если сразу же после рождения закрыть животному один глаз, то число колонок с доминированием другого глаза возрастает. Вначале этот факт был обнаружен при регистрации активности отдельных нейронов, а в последние годы был подтвержден путем введения меченых аминокислот в функционирующий глаз и радиоавтографического исследования:распределения этих аминокислот после их переноса в кору мозга.

Как видно из рис. 31.8Б, проекционные поля волокон от нормального глаза ~расширяются за счет соседних полей от бездействующего глаза. Такое явление наблюдалось и в том случае, если один глаз выключался в возрасте 5'/я недель, когда характерные для взрослых особей колонки глазодоминантности уже формируются. Это позволяет предполагать, что расширение проекционных полей нормального глаза связано с ветвлением нервных волокон. Недавно исследователи из Калифорнийского технологического института Т. Касамацу и Дж. Петтигру (Казаша(зн, Ре(1(йтечг) показали, что такая пластичность нейронов, выявляющаяся после выключения одного глаза, зависит от содержания норадреналина в коре головного мозга; возможно, это одно из проявлений роли норадренэргических волокон, идущих от ствола мозга и коре, в установлении общего состояния ЦНС.

Сейчас этот вопрос интенсивно изучается в ряде лабораторий. Ориентационную селективность нейронов зрительной коры тоже объясняют пластичностью модулей. Если котята имели возможность |видеть только вертикальные полосы, то при ~регистрации активности корковых клеток у них чаще выявляются нейроны,,реагирующие сильнее всего ~именно на вертикаль- ные полосы. Это означает, что межнейронные связи в колонках, отражающих ориентацию объекта, в какой-то мере зависят от зрительного опыта. Поля и доли коры.

В каждой области коры многократно повторяются отнотипные модули (локальные сети), благодаря которым данная область способна осуществлять специфические операции с участием определенных входных и выходных связей. Прн переходе к соседней области коры все эти три элемента — локальные сети, входы и выходы — несколько изменяются. В ранних работах по гистологии коры использовались методы окраски, позволявшие выявлять только тела нейронов; можно было видеть, что они распределены в несколько слоев, которые во многих участках коры различны. На основании этих данных кору подразделили на большое число полей (см. рис.

31.1). Позднее было разработано много других методов, и сейчас появились новые способы описания корконых областей: мы подразделяем их по организации внутренних сетей„по входным и выходным связям, по специфическим функциональным свойствам и нейрохимическим особенностям. Хотя все эти способы классификации внесли много нового в наши представления об организации коры, оказалось, что новые данные удивительно хорошо соответствуют прежнему разделению норы на поля. В связи с этим сегодня мы рассматриваем каждое из таких полей как участок, приспособленный для выполнения определенных функций в той распределенной системе, в состав которой он входит. Каждое поле отличается от соседних полей по функциональным свойствам и,по связям в пределах такой системы. Сейчас лучше всего изучены поля, имеющие отношение к специфическим сенсорным и двигательным системам; мы уже рассматривали их в предшествующих главах.

Характеристики

Список файлов книги