Том 2 (1112431), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Правое же полушарие ответственно в основном за неречевые функции — распознавание сложных зрительных и слуховых образов, тактильное восприятие, восприятие пространства, формы и направления, а также интуицию (рис. 31.11). Было много попыток весьма произвольного истолкования межполушарных ~различий — высказывалась, ~например, мысль, что левое полушарие «научное», а правое — «артистическое». В настоящее время можно, пожалуй, утверждать, что левое полушарие обеспечивает определенные двигательные функции, тогда как правое в большей степени отвечает за глобальное представление о положении тела в пространстве, т. е.
создает нечто вроде перцептивиого «гештальта» (см. гл. 11). Согласно такому взгляду, ни одно из полушарий не является истинно «доминирующим». Поьвидимому, обе упомянутые группы функций имеют важное приспособительное значение, и, для того 31 Кора головного мозга и поведение человека Рнс. 31.11. Относительная специализация полушарий мозга, а также их от. ношение к сенсорным входам и моторным выходам. Мозолистое тело (в середине) перерезано, (оретту, 1974.) чтобы обе они выполнялись наилучшим образом, каждое из полушарий специализируется в одном из этих двух направлений.
В последние годы латерализация функций была обнаружена у целого ряда животных — не только позвоночных, но и беспозвоночных. С некоторыми примерами мы уже встречались. Вполне возможно, что тенденция к латерализации присуща всякому животному с двусторонней симметрией тела и мозга.
352 )г. центральные системы Распределенные системы коры гг 23 †10 Мы рассмотрели организацию коры головного мозга, начиная с уровня отдельных синапсов и кончая долями и полушариями. Было бы„конечно, удобно, если бы каждая доля коры отвечала за какую-то одну,из высших психических функций, однако совершенно очевидно, что на самом деле это не так. В каждой доле содержатся центры определенных специфических функций; например, затылочная доля ответственна за зрительное восприятие.
В то же время управление какими-либо навыками нельзя поместить в какой-то один центр. Даже при таком простом поведенческом акте, как захватывание предмета пальцами, координация движений руки ~и пальцев осуществляется с помощью зрения. Ясно, что для этого необходимы связи между зрительной зоной коры, расположенной в затылочной доле, и центрами управления движениями в теменной и лобной долях. Кроме того, для зрительного слежения зз пальцами необходима произвольная, регуляция движений глаз, поэтому в данном акте должны участвовать поля управления глазами в лобных долях.
Связи между всеми этими областями коры действительно были обнаружены при анатомических исследованиях (рис. 31.12; из этой схемы видно, что связи существуют также между зрительными областями и нижней частью височной доли). Исследование поведения показало, что височные доли играют важнейшую роль в различении зрительных образов; мысль об этом впервые возникла, когда у животных с синдромом Клювера — Бьюси была обнаружена «психическая слепота» (см. гл. 29).
Из всех этих соображений становится ясно, что даже в простом поведенческом акте должны активно участвовать обширные зоны коры, расположенные в различных долях и даже полушариях. Таким образом, сегодня старое представление о локализации функций в отдельных долях сменяется новой концепцией, согласно которой структурную основу церебральных функций составляют распределенные системы. Каждую функцию обслуживает определенное сочетание корковых и подкорковых центров.
Вклад каждого центра зависит от его функциональных особенностей, определяемых организацией его локальных сетей, а сами центры соединены между собой многочисленными длинными трактами, коллатералями и сбратными связями. Важнейшее значение имеет тот факт, что между различными корковыми полями существуют потенциальные связи, так что между ними легко налаживаются взаимодействия.
В пределах каждого поля тоже имеются оптимальные возможности для переработки различных входных сигналоь специфическими локальными сетями (см. выше). И. Кора головного мозга и поведение человека Рис. 3!.!2. Схема связей зрительной коры с другими отделами коры )г обезьяны. Для построения этой схемы производили разрушения в поле !7 и выявляли дегенерируюшие волокна н окончания в полях 18 н !9. Повреждение этих полей в свою очередь сопровождалось дегенерацией окончаний в полях 20, 21 и 8.
Показаны такигс другие связи, обнаруженные тем же способом, (Лопез, РотчеП, 1970; 1п: Рояя1о, 1980.) При изучении клеточной основы распределенных систем необходима регистрация активности отдельных нейронов в различных полях коры в сочетании с инъекциями красителей и другими нейрохимическими манипуляциями. Сейчас такие работы только начинаются, и проводить большую часть таких исследований ~на человеке по этическим соображениям невозможно.
Поэтому наши знания о распределенных корковых системах основаны главным образом на результатах удаления. различных участков мозга у обезьян и на данных неврологической клиники. Как мы уже не раз отмечали, ценность подобных сведений для выяснения организации и деятельности нервных сетей ограниченна; и все же такие исследования дали богатый и чрезвычайно интересный материал, касающийся ряда корковых полей, которые могут участвовать в высших мозговых функциях. Превосходный обзор этих данных содержится в монографии Колба и Уайшоу «Основы нейропсихологии человека» (Ко!Ь, %Ь(зЬачг, Гппбагпеп1а)з о! Нцшап ХепгорзусЬ01опу). Мы уже знакомились с нервными сетями, лежащими в основе.
таких высших функций, как память и эмоции; теперь мы вкратце рассмотрим кортикальные системы, обеспечивающие сложную ориентацию в пространстве и речь. Сложная ориентация в пространстве. Для выполнения даже- такого простого двигательного акта, как захватывание предмета (см. выше), необходима координация между зрительным: и тактильным восприятием пространства.
Для этого нужно, чтобы существовал участок (или участки), где интегрирова- дд Кора головного мозга а поведение человека з д«=- з г б 50 1 ««л«« е.— ЗОО с э К«««« г Рнс. 31.13. Актнвность нейронов высшего порядка в ассоциативных участках задннх отделов теменной коры, ответственных за регуляцию целенаправленных двнженнй. А. Обезьяна в станке для предъявления тестовых задач н регистрации актнвностн нейронов.
По круговому рельсу передвнгается ящнчек с снгнальной лампочкой. В исходном положеннн левая рука обезьяны находятся на рычажке включения лампочкн (черная рукоятка), а затем животное должно сиять руку с рычажка н дотронуться до передвигающейся лампочки, когда та зажжется (этот момент изображен на рисунке). Б. Актнвность нейрона в области проекции руки. Снгнальная лампочка описывала трн разлнчные дуги (1, 2 н 3), Сплошные линни — путь двнження лампочки до ее включення, пунктнрные — после включения.
Движения руки нз исходного положення (+) до момента сопрнкосновення с лампочкой (1 — 3) также нзображены пунктнрнымн линиями. На графике — гистограммы частоты нмпульсацнн изучаемого нейрона наложены друг на друга таким образом, что момеаты сопрнкосновення пальца с лампочкой («контакт») совпадают Горизонтальные отрезки под осью абсцисс (1 — 3) соответствуют времени детекцпн в разлнчных пробах. Сходный характер нмпульсацнн нейрона прн разлнчных траекториях перемещення руки указывает на то, что этот нейрон ответствен за выработку снгналов, запускающих целенаправленный акт, но не за конкретные детали сокращення мышц. (Монп1сазйе е1 а1., 1973.) лись бы зти две модальности.
Это понимали уже очень давно. В трудах философов 18-го века постулировалось существование <общего сенсориума», объединяющего данные всех чувств и воссоздающего тем самым цельное представление о воспринимаемом нами мире. По-видимому, важным участком, где интегрируются зрительные и тактильные восприятия, служит задняя область теменной коры (рис. 3!.13). В. Маунткасл и его сотрудники (Мопп1саз(1е е1 а1., 1975) регистрировали активность отдельных нейронов этой области коры у бодрствующих обезьян. Большая часть таких клеток, подобно нейронам первичной соматосенсорной зоны (см. гл.
13),,реагировала на раздражители определенной модальности, воздействовавшие на мышцы, суставы илн кожу. Однако у некоторых клеток обнаруживались более сложные особенности. Нейроны одного типа возбуждались только тогда, когда обезьяна совершала какое-либо движение рукой ~или определенную манипуляцию пальцами, т.
е. реагировали на движения в непосредственно окружающем животное пространстве. Вней,ронах другого типа активность возникала лишь тогда, когда обезьяна фиксировала взором явно интересующий ее предмет— например, пищу, если она была голодна, Активность таких нейронов продолжалась и в том случае, если сам предмет перемещался в пространстве. Эти опыты свидетельствовали о том, что в мозгу могли происходить сложные процессы абстрагирования: активность одиночного |нейрона коры в данном случае совместно определялась сигналами о расположении в пространстве конечностей и объекта и мотивационным состоянием животного.
Способность,нейрона реагировать на сочетание стимулов разных модальностей — это одна из главных черт, характерных для высокого уровня абстрагирования. Был сделан вывод, что такого рода сенсорная интеграция связана с пространственной ориентацией животного по отношению к объекту его действий. При исследовании гиппокампа был выявлен иной аспект восприятия пространства. У бодрствующих животных регистрировалась активность од~явочных нейронов гиппокампа и одновременно записывалась ЭЭГ этого отдела с помощью погруженных в него глубинных электродов. Оказалось, что пирамидные нейроны гиппокампа могут ~реагировать на пребывание животного в определенной области пространства.
Например, некоторые нейроны возбуждались только тогда, когда животное оказывалось в одном определенном углу клетки, и притом лишь при условии, что оно само активно туда переместилось; если же экспериментатор переносил обезьяну в этот угол на руках, такой нейрон не актнвировался. На основании подобных результатов лондонские исследователи Дж, О'Киф и 23' У. Центральные системы Зо7 31. Кора головного лгогга и поведение человека Л.
Нейдл (О'Кее1е, Маг(е!, 1978) высказали предположение, что е гиппокампе содержится «когнитивная карта»гв которой как бы отмечены места различных прошлых событий.,В главе 30 мы рассматривали роль гиппокампа в процессах памяти; теперь мы можем добавить, что в гиппокампе хранится комбинированная информация о месте и времени прошлых активных действий животного и о сопутствовавших им эмоциях. И наконец, информация о пространстве и времени интегрируется также в лобных долях, В 1936 г. К. Джекобсон, работавший в лаборатории Дж.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
