Том 1 (1112429), страница 77

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 77)

Предположим, что мы фиксируем взглядом некоторую точку, а затем переводим взор влево на другую точку, не двигая при этом головой. Запись этого механического сдвига глаз будет такой, как показано на рис. 15.15. Это движение в горизонтальной плоскости реализуется путем сокращения наружной прямой мышцы и расслабле- и. Шейные и пабиринтные рефлекюи пративадействуют Лаут другу Рис. 15.!4. Схемы взаимодействии лабирннтных и шейных рефлексов в случаях управления конечностями при различных положениях тела. (Яоьег!з, !п: 'ту'!!зоп, Ме!уц!-)опез, 1979.) А. Шейные и лабнрннтные рефлекаь~ пративадействуют врут другу Ж. Шейные и лабиринтные рырлексы уанливают друг друга Б.

д. и. Действуют алии Шейные рефлексы В. Шайные и лабнринтные рефлексы усиливают друг Ша\п'а Г. Д. Е. Действуют адни пабнринтные паеисиснные рефпексь~ !Л. Сенсорные системьг 15. Чувство равновесия В Веркння г ч'~Ч косея Виутреииян ео Взглнл прнмзн 20' о' 0Й Веркинн примял Поле \В Пале 18 Попе 17 Взглнл Нзружиен при мзн Д никгеиие галаны ритепзиые бпеози норы Нижиян «анен Нижинн примял Весзибуло.окулнриея иомпеиеенил колмие Мозжечок Рис. 15.!5. Наружные глазные мышцы. А. Расположение шести мышц вокруг правого глазного яблока. Б.

Скачкообразное 1саккадическое) движение глаза, вызванное активностью нисходящих волокон моторной системы. В. Компенсаторные движения глаз для сохранения зрительной фиксации при движении головы; онн обеспечиваются вестибуло-окулярным рефлексом. !Могаззо е! а1., !п: %11зоп, Ме!у!!)-запев, 1974.) ния внутренней прямой мышцы левого глаза и противоположной активации мышц правого глаза. Подобное сочетание скачкообразных (сакнадических) движений глаз с неподвижностью головы характерно для таких видов деятельности, как чтение или рассматривание близких предметов.

Эти движения управляются волокнами, нисходящими из фронтальных зрительных областей коры мозга к экстраокулярным мотонейронам, без вмешательства вестибулярной системы. Теперь рассмотрим случай, когда взгляд обоих глаз направляется на новую точку поля зрения, а голова при этом движется, чтобы перевести эту точку в центр поля зрения, сохраняя нормальное симметричное положение глаз. В этом случае взгляд может остаться фиксированным в новом положении только при наличии компенсаторных движений глаз, направленных в сторону, противоположную вращению головы.

Относительные движения глаз и головы показаны на рис. 15.15. Компенсаторные движения глаз определяются вестибуло-окулярным рефлексом. Для движений в горизонтальной плоскости на рис. 15.16 показана сеть, которая связывает афференты из горизонтальных каналов с мотонейронами, управляющими внутренней и наружной прямыми мышцами глаз. Эта сеть работает без привилегий, даваемых зрительной или какой-либо другой сенсорной обратной связью; в терминологии теории систем можно сказать, что это рефлекс с разомкнутой петлей, в отличие от описанных ранее «замкнутых» шейных рефлексов. Сеть, изображенная на рис. 15.16, представляет собой дисинаптический путь от вестибулярных афферентов к экстраокулярным мотонейронам. Этот путь дополнен полисинаптически- Рнс.

15.16. Схема путей, участвующих в управлении движениями глаз. Для простоты показано только управление наружной прямой мышцей. Схемы управления другими наружнымн глазными мышцами аналогичны этой. у) — ядро отводящего нерва; РФ вЂ” регикулирная формация; ЛКз — латеральное коленчатое тело; ЗВЛ вЂ” задне-вентральное латеральное ядро тала- муса; ВΠ— вестибуло-окуляриый рефлекс. 1По Коьзпзоп, Сонгаз, 5с)зш!61, Вгода! н другим источникам.) ми связями через ретинулярную формацию, что также характерно и для вестибуло-спинальной системы. Дисинаптический путь может обеспечить быструю передачу, необходимую для управления движениями глаз.

Может показаться, что пути такого рода «жесткие» и неизменные. Однако многие свидетельства указывают на то, что связи в этой системе чрезвычайно пластичны, Например, после удаления одного лабиринта способность обезьян выполнять сложные локомоторные задачи падает до нуля, но затем медленно восстанавливается; это восстановление, по-видимому, базируется на установлении новых или более эффективных синаптических связей.

Более эффектна ситуация, когда люди надевают очки с призмами, которые переворачивают поле зрения вверх ногами; сначала человек становится беспомощным и не может ориентироваться, но постепенно научается передвигаться почти нормально. Это подразумевает значительную перестройку синаптических путей, обслуживающих вестибулярные рефлексы, Недавние микроэлектродные исследования одиноч- Ш.

Сенсорные системы ных нейронов, выполненные в нескольких лабораториях, позволилн документально показать наличие пластических изменений в сипаптических связях внутри центральных вестибулярных путей после удаления различных компонентов системы, Вестибрло-мозженконая система. Важность вестибулярной системы для сенсомоториой координации отражается далее в тесных отношениях между вестибулярными путями и мозжечком (рис. 15,16).

Мы будем обсуждать эти отношения и функции позднее в главе 22, Вестибулярная кора, Некоторое небольшое число волокон выходит из вестибулярных ядер и оканчивается в одной маленькой зоне вентрального заднего ядра таламуса. Отсюда имеется проекция в одну небольшую зону в области лицевой части соматосенсорной коры (см. рис. 15.16, а также 13.17). Напрашивается предположение, что эта вестибулярная кора имеет отношение к осознаваемому восприятию равновесия н движения, определяемому вестибулярными входами. Другие работы указывают на то, что у ряда исследованных видов животных вестибулярными таламнческими входами обеспечены и иные области коры, включая соматосенсорную область передних конечностей и височную долю.

Следует отметить еще, что в дополнение к этим сенсорным зонам имеется также специфическая и хорошо известная область лобной доли, которая содержит клетки, управляющие упомянутыми выше произвольными движениями глаз. Ее называют фронтальной зрительной областью; электрическая стимуляция этой области вызывает содружественные движения глаз к противоположной стороне. На рис. 15.16 суммированы данные по этим корковым сенсорным и моторным зонам у человека. Вестибулярная система и невесодсосто Мы живем в космическую эпоху, Наиболее эффектным сенсорным впечатлением космического полета является влияние невесомости на чувство равновесия, Доктор Дж. Кервин (3.

Кег»г(п), находившийся на борту «Скайлэба-2» в 1973 г. в качестве первого американского астронавта-врача, описал это впечатление следующими словами: «...Я бы сказал, что вообще не было никакого вестибулярного ощущения верха. Я не имел абсолютно никакого понятия о том, где находится Земля в какой-то момент, если я ие смотрел на нее.

Я не имел никакого понятия о положении одного отсека космического корабчя относительно другого в понятиях «выше нли ниже»... То, что представишь себе как верх, то и будет верхом, Освоившись с зтнм за несколько дней, начинаешь развлекаться этим все время... Это изумительное чувство — ощущать свою власть над пространством вокруг себя. При закрывании глаз все нсчезаег. Тело кажется теперь планетой, предоставленной самой себе, и соверщенно ие знаеШь, где находится внешний мир», Уб. Чувство равновесия Как явствует из приведенной цитаты, к условиям невесомости астронавты привыкают быстро, в течение нескольких дней, и находят этот опыт весьма приятным и интригующим (если не считать отдельных случаев тошноты при движении).

Такая способность к адаптации представляется удивительной, если учесть, что вестибулярная система и другие системы, участвующие в формировании чувства равновесия, эволюционировали в течение миллионов лет, никогда не попадая в подобные условия. Некоторые указания на природу адаптационных нервных процессов, имеющих место во время полета, дает поведение астронавтов после возвращения на Землю. В простом эксперименте, проведенном Дж.

Хорником (3. Ноги!с(с) и его сотрудниками, астронавтов тестировали на способность стоять, поставив одну ногу перед другой, на узком брусе разной ширины, от 1,9 до 5,7 см, а также на полу. Пилот «Скайлэба-3» продемонстрировал типичное снижение способности стоять на сравнительно узком брусе с открытыми глазами спустя день после приземления и возвращение к норме в последующие дни. Способность удерживать равновесие, стоя с закрытыми глазами, оказалась сниженной на длительное время даже в случае самого широкого бруса; спустя день после приземления пилот едва мог стоять с закрытыми глазами даже на полу, но тут норма восстановилась уже к следующему тестированию. Эти данные ясно свидетельствуют о том, что продолжительное пребывание в невесомости (8 — 10 недель) оказывает влияние на механизмы поддержания позы.

Возможно, что в этом играет роль несколько систем. Во-первых, мышцы ног во время полета в какой-то степени атрофируются без употребления, что может сказываться иа способности стоять в самый первый период восстановления. Во-вторых, мышечно-сухожнльные рефлексы находятся в гиперактивном состоянии; это может вызвать нарушение координированной работы мышц при стоянии. Наконец, было высказано предположение, что в течение полета некоторый «паттерн-центр» в центральной нервной системе подвергается изменениям, связанным с привыканием к полету, и при возвращении на землю должны произойти обратные изменения.

Характеристики

Список файлов книги