Том 1 (1112429), страница 73
Текст из файла (страница 73)
14.11. Волокна от передней конечности тоже раздваиваются при входе в спинной мозг, но их конечные назначения проще. Одна ветвь принимает участие в местных рефлекторных сетях, а другая восходит к ядрам дорсального столба в передней части спинного мозга. Этот восходящий путь через медиальный лем- инск к таламусу, таким образом, сходен с путем кожных афферентов, как было показано в предыдущей главе. Разные центральные связи, вероятно, отражают разные функции задних и передних конечностей.
Так, например, спипно-мозжечковый путь служит для интеграции мышечной и суставной информации с мозжечковыми механизмами, необходимыми для сенсомоторной координации и поддержания мышечного тонуса и позы. Это особенно важно для работы задних конечностей в стоячем положении и при локомоции. В отличие от этого передние конечности тесно связаны с шеей и головой; их прямые связи с лемнисковыми путями, по-видимому, отражают более дискриминативные функции передней конечности, в том числе манипуляцию лапой или кистью руки.
Поэтому разделение этих двух путей, возможно, отражает функциональную специализацию, которая играла важную роль в эволюции приматов. 367 14. Мышечное чувство и нинесгсзия 366 Н1, Сенсорные системот Кора и кинестезил Восходящие пути, несущие информацию от мышц и суставов, входят в медиальный лемниск н заканчиваются в задневентральном ядре таламуса (рис. 14.11). Эти волокна кончаются топографически, так же как окончания кожных волокон. Отсюда информация от мышц и суставов переключается на кору. В коре эти субмодальности имеют свои собственные специфические области, тесно связанные с множественными представительствами соматосенсорной системы. Как было указано в связи с рис. 13,17Б, главным корковым представительством для мышц служит область За, которая получает иннервацию в особенности от волокон 1а, идущих от мышечных веретен.
Представительство некоторых мышечных афферентов имеется в поле 5 теменной доли, а представительство различных глубоких тканей — в поле 2 (рис. 13.17Б). Эти корковые представительства обнаружены недавно благодаря современным методикам с использованием в качестве метки пероксидазы хрена и регистрации активности одиночных нейронов у необездвиженных животных.
Они привели к пересмотру наших представлений о восприятии движения, Как было указано выше, традиционная точка зрения состояла в том, что наше восприятие положения суставов, а также движений суставов и мышц создается только суставными рецепторами. Раньше предполагали, что проприоцепторы поинимают участие только в подкорковых и подсознательных мышечных рефлексах. Казалось, это подтверждается поведенческими исследованиями на испытуемых, у которых суставы пальцев были инфильтрированы местноанестезирующим препаратом, вызывающим потерю чувства положения.
Эта концепция начала рушиться, когда было найдено, что лишь относительно малое число суставных рецепторов настроено на физиологический диапазон среднего положения голеностопного сустава, как было указано выше. Затем П. Мэтьюз, И. Мак-Клоски и Г. Гудвин (Р. Ма(()тетив, 1. МСС(оз)геу, О. М, Оообш(п) провели в Оксфордском университете в 1972 г.
тщательные поведенческие исследования, показавшие, что при местной анестезии всех кожных афферентов от руки чувство положения пальцев сохранялось. Это значило, что мышечные афференты имеют доступ к механизмам восприятия, а для этого должны существовать проекции афферентных путей от мышц к коре. Работа последних лет, как мы видели, подтвердила наличие таких связей.
Мышечные и суставные афференты не только имеют доступ к соматосенсорной каре, но и переключаются также на двигательную кору. Это показано на рис. 14.12, где приведены — — Стимул ибание ПМФ сетевое о~ведение в ПФ Стибание ПФ Путевое о~ведение в ПФ 250 мс Рис. 14.12. Ответ нейрона (А) в двигательной коре бодрствующей обезьяны нз сгибзние сустава у основвния среднего пальца (пястно-фзлвиговый (П-Ф) сустав). Нейрон не отвечал нз движения других типов: ив сгнбзние проксимзльного межфзлзнгового суствна (П-МФ) (Б), локтевое (латеральное) отведение сустава П-Ф (В) н рзднзльное (медивльное) отведение сустава П-Ф (Г). (Еетоп, Ромег, 1976.) результаты опыта Р. Портера и Р. Лемона (К. Рог(ег, К.
Бетон), поставленного на ненаркотизированной обезьяне в Австралии в 1976 г. Отведение производили от идентифицированного проекционного нейрона (пирамидной клетки) в двигагельной коре, который, как можно видеть, дает резкий ответ на движение в одиночном суставе пальца. Данные, подобные этим„расширяют наше представление о механизмах параллельной и последовательной переработки информации, лежащих в основе восприятия, в том числе о сенсорных механизмах в двигательных областях. В главе 22 будет рассмотрен вопрос о том, как это может быть связано с кинестезией и «чувством усилия». Литература Ааыап Е. 77., Хоасгтаа У.
(1926). ТЬе пири!зез ргобисеб Ьу зепзогу пегое спсипяз, Рзг1 2, ТЛе гсзропзе о( з з!Пя!е епб-огязп, 1. РЬуяо1, 61, 151— 171. А(ехаЫгоштсг I. 5. (1951). Мизс1е гесер1ог огязпз )п Гпе зьбогоеп о1 Ногнагиз иа1ламз зпд Ра!(пагиб ии(рагин О. 1, писгозс. 5с!., 92, 163 — 199 Ваг(гсг В. (1974). ТЬе тогрЬо!ояу о1 гпизс!е гесер1огз. 1п: НзпбЬоо)г о1 Яепзогу РЛуз)о!ояу, Ъ'о1, 1!112, Мизс1е кесер1огз (еб. Ьу С. С. Нип1), Хету Уаттс, зрг)пяег, рр. 1 — 190. Випосй Т.
Н., 1976. 1п1гсдис1!оп 1о Л)еигз! зуз1егоз, Язп Ргапс!зсо, Ргеегпзп. Визй В. М. Н., 1981, Моп-ипри1зтуе з1ге1сЛ гесер1огз !п сгиз1зсезпз. 1п: Л!еигопез %!(Лои( 1гпри!зез (ед. Ьу А. Поьег1з зпб В. М. Н. Визь), СзптЬгмяс, СзтЬгЫяе Уп!уегз!(у Ргезз, рр. 147 — 176. Сагрен!ег М. В„!976. Нищзп )Чеигозпз1огпу, Вврбщоге, уу(1!!згпз зпд )ат!!й!Пз. 15 77!. Сенсорные системы Чувство равновесия Рис. 15.!. Источники сенсорной информации, участвующие в похцержаннн равновесия.
т Вестибулярный аппарат Зрение Суставы Кажа Ооойай О. Ма МсС)озйеу Р. !., МаИИеая Р. В, С, (1972). ТЬе соп)пЬп1)оп о1 тыс)е аИегепй 1о Ыпеяйеыа вЬотчп Ьу ч)Ьга1!оп )пйпсей )Ипяюпв о1 пючетеп) апй Ьу йе снеси о) рата)ув)пк )о1п1 аИегеп1в, Вга)п, 95, 705— 748. Ка!з В. (1950). Веро!аг)ха1юп о1 вепвогу 1епп)па!в апй йе )прваноп о1 )трп)- вев )и йе птвс1е вр)пй)е, Я, РЬув)о)., 111, 261 — 282, Ки11!ег 5, %'„№сИо!!з !.
О., 1976. Ггот )Чепгоп 1о Вга)п, Бппйег!апй, Маы., Б)папег. Автол Я. У,, Рог!ег )7, (1976). АИегеп1 )прш 1о точетеп1-гма1ей ргесеп1га! пенгопев )п сопвс)оы пюпКеув, Ргос. йоу. Бос., В, 194, 3)3 — 339. Ма!!Иетз В. Н. С. (1931). ТЬе гевропзе о) а з!пв!е епй огиап, !. РЬуз)о)., 71, 64 — 110. Ма!Метя Р. В. С., 1972, Мапцпа))ап Мыс)е цесер)огв апт! йе)г Сеп)га1 Ас1)опя, 1.опйоп, Агпо!й. МсС!озйеу Р. !., )978. К)певйевпс веля)ЫН!у, РЬуяо!. меч., 58. Онозол Р., 5Иерйегй О. М, (1971). Тгапвйпсег ргорегиея апй )п)еягацче гпесьап)ятз )п йе !гоя'в птяс)е вр)пй)е. 1п; НапйЬооК о1 Бепзогу РЬумо)оку, 'уо!. 1, Рппс)р)ев о1 месер)ог РЬувю)ову (ей, Ьу %. ас.
Ьоевтепв)е)п), )Чету Уогй, Брг)пяег, рр. 443 — 449. Кйр)еу 5. Й, Выь В. М„))ойег!з А. (1968). СгаЬ пювс)е гесер1ог тчЫСЬ гезропйв тч))Ьоп! ппрп1вев, )Ча)пге, 218, 1) 70 — ) 171. 5йоу!илй 5. (1973). йо)п) гесер1огя апй Ыпаеяйеив. 1п: НапйЬооК о! Бепвогу РЬумо)ояу, уо!. П, Бота)ояепяогу Буз1ет (ей. Ьу А. )яяо), )Чечт Уогй, Брг)пяег, рр. !1! — 136.
Бот)ел О., )972. Бепвогу Сойпя !п йе Матта))ап Хегчопв Буз)ет, Ыетч УогК, Лрр1е1оп — Сеп1пгу-сгоцв. Тглбегуеп Ит., 1951. ТЬе Б)пйу о) 1пвипс1, Ох)огй, Ох1огй Оп)чегзну Ргеы. Рекомендуемая дополнительная литература Вигуезз Р. )7., %'е! !. У., С!агй Р. !., Батон !. (1982), Б)япа)))пя о) Ыпевйеис 1п1оппа1)оп Ьу репрьега! вепяогу гесер1огя, Апп. Цеч. )4епговс)., 5, 17) — !87. Маг!Иста Р, В. С.
(1982). 9)Ьеге йоея Бьегг)пя)оп'в «птвсп1аг яепзе» ог)я)па1еу Мпзс!ев, )о)п1в, сого1!агу ШзсЬагяе? Апп. Йеч. )Чепговс~., 5, )89 — 218. Все животные существуют в физической среде и, следовательно, должны обладать способностью достаточно хорошо ориентироваться в ней, чтобы отправлять свои функции. Лишь немногие животные могут удовлетвориться простыми контактами со средой. Например, так обстоит дело у сидячих организмов вроде ленточных червей, которые проводят свою жизнь, прикрепившись к кишечной стенке. Однако активные животные непрерывно меняют свои взаимоотношения со средой и, следовательно, им нужно постоянно регулировать эти отношения. Как правило, чем активнее животное, тем нужнее ему точная информация о различных деталях своего положения и движения.
Эта информация является основой равновесия животного как прн выполнении им двигательных задач, которые связаны с изменением позы или перемещением, так и при рефлекторных движениях, вызываемых внешними раздражителями. Разные виды сенсорной информации, которые используются при поддержании равновесия, указаны на рис. 15.1. Постоянным источником информации об относительном положении и движении различных частей тела являются проприоцептивные сигналы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
