Том 1 (1112429), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Как это часто бывает, она не доверяет эту задачу лишь одному информационному ка~налу, а распределяет ее по возможно большему числу дополнительных каналов. Обычно это делает предмет обсуждения более интересным, но затрудняет определение терминов. В табл. 14.1 приведены некоторые обычные термины и классификации. Термин мышечное чувство обычно означает сенсорную информацию, исходящую от мышц и сухожилий. ПроприоцепЧия — термин, введенный Шеррингтоном для обозначения всех сенсорных сигналов от скелетно-мышечной системы и, следовательно, в том числе от суставных рецепторов.
Ни мышечное чувство, ни проприоцепция не предполагают обязательно осознаваемого восприятия, поэтому и тот и другой термин приме- -"~~шшссеайт .;.,*: Рис. 14.1. Примеры двигательиого поведения, требующего точной сеисомоториой координации. Аь Самец трехиглой колюшки принимает позу угрозы по отношению к собственному отражению в зеркале. Согласно Таибергеиу (Т1пьегяеп), сзта врождеикая активность зависит от внутренних (мотивациоииых) и внешних (сеисариых) факторов. Оиа оказывает устрашающее действие иа других самцов.
Исторически оиа представляет собой смещение реакции копания в песке, измеиенкой в результате ритуализацииь (Тиибергеи, , !951). Б. Балерииа джейк Брейтои, исполияющая арабеск. Балет представляет собой типичную высшую человеческую активиостен в котор ой сенсорные факторы, мотивация и врожденные способности слиты воедиио обучеиием, практикой и иидивидуальиой экспрессией. (Фотография, выполиеииая К. Мейиелом и любезно предоставленная Рут и Робертом Брейтоиами.) Котнные рецепторы Мышечные вере~сна суп Суставные рецепторь» Копеннап чашка Сучожипьные органы Капеннае супожипи Иопьшеаерцовап кость Рис. 14кй Расположение рецепторов мышечного чувства и кииестезии ии примере колеииого сустава.
Ш. Сенсорные системы 74. Мышечное чувство и кинесгеаия Брюшка Ивяесгеевя !Фуявцвв) Пропрпоиеппяя Ммшечвое чувство А х Мышечные рецепторы Сухожильные ре- иепторы Мышечные рецепторы Сухожильные ре- цепторы Мышечные рецен торы Сухожильные ре цепторы Ощущенне положе. ння н движе- ния Суставные рецеп- торы Сусгавяые рецепторы Кожные рецепторы Брюшка согнуть Ощущение сялы тяжести (участвуют все рецепторы) Чувство усилия мр 1 Центральные»ф. ференты Брюшко еыпрпюпена Беспозвоночные Таблица 14,1. Равные сенсорные модальности, связанные с движениями, н соответствующие нм рецепторы ним как к беспозвоночным, так и к позвоночным всех уровней.
Кинестезия — это чувство положения и движения конечностей. Ее обслуживают кожные рецепторы, а также пропрноцепторы. Это чувство включает осознаваемые ощущения — то, что в начале Х1Х века Ч. Белл (С)г. Ве!1) назвал «шестым чувством»,— и поэтому оно касается прежде всего высших позвоночных, особенно человека. В кинестезню входят также наши ощущения усилия, силы и тяжести.
В формировании этих ощущений участвуют и сигналы, идущие по нисходящим путям центральной нервной системы. В настоящей главе мы сосредоточим внимание на пропрноцепторах скелетло-мышечной системы и вкратце рассмотрим их центральные пути, а у человека — нх возмй!жное участие в осознаваемых ощущениях. Пропрноцепторы имеются у многих беспозвоночных н особенно важную роль играют у членистоногих. Развитие специализированных трупп мышц, управляющих сегментами тела, и длинных членистых придатков сопровождалось развитием разных видов специализированных рецепторов. Одним из самых простых является клетка рецептора растяжения у рака.
В главе 8 мы рассмотрели распространение электротонических потенциалов в этой клетке, а в главе 11 — основные свойства сенсорного ответа. Здесь же мы снова используем эту клетку как модель регуляции возбудимости мышечных рецепторов. Рнс. 14.3. Клетка рецептора растяження омара. Видно ее отношение к мышцам н сегментам брюшка. МРΠ— мышечный рецепторный орган; Мр 1,2— мышцы рецептора (ср. с рнс. 8.9).
(А,  — Р)огеу, !и: Ви11ос11, 1976;В,Г— А1ехапдгош!ся, 1951.) Удлиненное брюшко рака состоит из ряда сегментов (рис. 14.3). Дорсальные кутикулярные пластинки каждого сегмента подвижно сцеплены друг с другом, н поэтому при сокращении сегментарных мышц брюшко сгибается. Оно способно ударять атодобио хвосту, что служит для рака способом быстрого ухода от опасности.
Мышцы состоят из волокон двух типов — из обычных мышечных волокон, приводящих в движение абдоминальные сегменты, и из видоизмененных мышечных волокон, содержащих окончания сенсорных клеток. Видоизмененные волокна почти не участвуют в движении, но осведомляют сенсорные клетки о состоянии напряжения или удлинения мышцы. Эти мышечные волокна образуют пучки двух типов в зависимости от того, являются ли они «медленными»- (с медленной суммацией сокращения) или «быстрымн» волокнами (с дискретными сокращениями).
Соответственно имеются медленно и быстро адаптирующиеся рецепторные клетки (см. рис. 8.8 и 14.3). Каждый мышечный пучок получает моторную иннервацию в форме коллатералей двигательных аксонов, идущих к главным мышечным волокнам. Таким образом, когда мотонейроны посылают импульсы в свои аксоны, подавая главным мышцам сигнал к сокращению, они также вызывают сокращение сенсорных мышечных волокон. В связи с этим возникает вопрос: какой смысл в сокращении сенсорных мышечных волокон одно- 363 И, Мышечное чувство и нине«тезка Пй Сенсорные системы Рис. 14.4. Центробежная регуляция сенсорных реакций. А. Устройство для стимуляции возбуждающего моторного аксона, идущего к мышце рецептора.
Б. Во время ответа рецептора иа длительное растяжение стимулиция (стрелка) моторного нерва вызывает сокращение мышцы рецептора, дополиительиое растяжеиие мембраны рецепториой клетки и усиление ответа рецептора. В. Устройство для стимуляции тормозиого моторного нейрона, идущего к деидритам рецепториой клетки.
Г. Высокочастотный удар током (130/с) по тормозному аксоиу (между стрелками) тормозит реакцию рецептора иа длительное растижеиие. (Кп(1)ег, Еузакп)гге, )п: Кпп!ег, %сьо!1з, !976, с изменеииями.) временно с главными? Ответ состоит в том, что если бы сенсорные волокна не сокращались, они бы провисали ((три сокращении и укорочении остальной части мышцы. Сокращаясь в это же время, они подгоняются к новой длине главной мышцы и поэтому в состоянии сигнализировать о любом отклонении от этой длины, как, например, в тех случаях, когда возникает какое-нибудь препятствие.
Это повышение чувствительности, вызываемое моторной стимуляцией, показано на рис. 14.4Б. К каждой сенсорной клетке подходит также тормозный аксон. Его стимуляция вызывает в сенсорной клетке ТПСП, как было показано в главе 8, а на рис. 14.4Г изображено действие ТПСП, выражающееся в угнетении и прекращении импульсного разряда в рецепторной клетке. Тормозные аксоны берут начало в клетках сегментарного ганглия. Поскольку они ориентированы в направлении от центральной нервной системы и ее высших центров, их называют центробежными волокнами.
Теперь видно, что клетка рецептора растяжения, хотя она и расположена на периферии среди иннервируемых ею мышц, очень тонко регулируется центральной нервной системой. Нервная система может или повышать, или понижать чувствительность этого рецептора. Интересно, что сама выходная активность мотонейронов фактически действует как регулятор чувствительности благодаря коллатералям к сенсорным мышечн!ям волокнам.
Такая центробежная регуляция вообще характерна для рецепции стимулов внутри собственного тела у беспозвоночных. Напротив, у позвоночных центробежная регуляция сенсорного входа доходит только до первого синаптического переключения в спинном мозгу. Это отражает цефализацшо нервной регуляции и перемещение нервной интеграции к высшим центрам, что является важной особенностью эволюции высших организмов — обстоятельство, о котором было сказано в обзоре мозга в главе 3. Такое же смещение в сторону центра наблюдается в двигательных системах (гл. 18). Рецептором растяжения, выполняющим ту же сенсорную функцию, что и абдоминальный рецептор, но выполняющим ее с помощью других своих свойств, является рецептор растяжения, расположенный у основания каждой ноги и называемый торакококсалвным.
Как видно на рис. 14.5, тело клетки этого рецептора лежит в сегментарном ганглии; оно посылает длинный отросток на периферию, где он оканчивается среди мышц, управляющих суставом между конечностью и грудью. На рис. 14.5 видно, как быстрое растяжение мышцы вызывает рецепторный потенциал, сходный с потенциалом в абдоминальных рецепторах. Удивительное различие между этими двумя случаями состоит в том, что сигнал в торакальном рецепторе исчерпывается рецепторным потенциалом — импульсы здесь не возникают. Это явление описали в 1958 г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
