Том 1 (1112429), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Результаты этих опытов суммированы на рис. 13.1В. Тактильные клетки (Т) чрезвычайно чувствительны (обладают низким порогом) к легкому прикосновению, будь то стимуляция тонким стержнем, например волосом, или же круговым током жидкости, омывающей препарат. Реакция на простой длительный стимул состоит из короткого залпа импульсов; иными словами, это быстро адаптирующаяся реакция, Длительный разряд можно поддерживать стимулом, непрерывно движущимся в рецептивном,поле. При более сильном длительном стимуле, таком как вдавливание кожи (7 г на рис.
13,!В),;клетка Т разряжается быстрее и может также возникнуть оИ-разряд, т. е. разряд, вызванный прекращением стимуляции. В дополнение начинает отвечать клетка давления (Д); поэтому мы говорим, что у нее порог раздражения выше, чем у клетки Т. У пиявки клетка Т выдает длительный .медленно адаптирующийся разряд, меняющий свою частоту по мере усиления стимуляции (см.
«Давление 21 г» на рис. 13.1В), При,самой интенсивной стимуляции начинает отвечать клетка третьего типа. Лучше всего она отвечает на вредящие стимулы, например на раздавливание или удары чем-либо острым, повреждающие ткань; поэтому такая клетка (Н) называется ноцицептором (вооприиимающей вредоносные стимулы). Можно видеть, что в этих ответах проявляются многие основные свойства рецепторов, рассмотренные в гл. 11. Особенно интересно, что три модальности (прикосновение, давление и ноцицепция) очень близки к соматосенсорным модальностям у,позвоночных.
Сенсорная клетка каждого типа образует особые связи с мотонейронами, устанавливая пути для рефлексов, которые будут рассмотрены в главе 20. Рецепторы членистоногих Значение покровов тела прекрасно видно у насекомых, как об этом говорит следующее высказывание Д. Смита (Р, Ьш(1)!): « Развитие кутикулы, препятствующей высыханию, и приобретение спет мы трахей для дыхания атмосферным кислородом открыли иасекомы м доступ в иаземяую среду, и зту зволюциопиую возможность оии полиость е ю использовалип.
Главным биохимическим компонентом кутикулы насекомых (и других членистоногих) является хитин. Это волнсахарид, содержащий ацетилглюкозаминовые радикалы, которые связа- 323 И. Соматическая чуестеитедьность 111, Сенсорные системы 322 Эпнкутикупа 1умкм) Экзокутикула Эндокутикула Твердил отроет Щетинка Проток Кути»у»а елезиста» клетке Эпидермис Базалзна» мембрана Рис.
13.2. Схема наружного покрова насекомого; показан наиболее распростраиеииый тип сенсорного волоска (щетинки). (к)снеге)а, тп: Вагг!Пя1оп, 1979.) ны друг с другом н образуют длинные неветвящнеся молекулы с высокой молекулярной массой. Многие структурные свойства хитина такие же, как у целлюлозы, Хотя хитин обнаружен в покровах многих животных, его нет в кутикуле кольчатых червей; очевидно, он представляет собой значительный шаг вперед в эволюции ветви кольчатые черви — членистоногие. Его нет также в ветви вторичноротых животных, ведущей от иглокожих к хордовым. Таким образом, хитин служит важной биохимической меткой при изучении эволюции. Хитин связан с белком и липндами, образуя эндокутикуяу (рис. 13.2). У болышинства насекомых белковый компонент жесткий и,придает необходимую твердость экэоскелету.
Как было сказано выше, это требует соответствующих,приспособлений сенсорных, рецепторов, чтобы они могли обнаруживать механические и другие стимулы через твердую наружную оболочку. Самым простым и наиболее распространенным приспособлением для этого служит сенсорный волосок (ввнвИина Жс)годвшп). Мы проследили его развитие в главе 11. Тактильный волосок игредставляет собой упрошенный вариант сенсорных волосков, которые мы изучали во вкусовой и обонятельной системах насекомых (гл.
12). Как видно на рис. 13.2, каждая механорецептивная сенонлла состоит из волоска (щетинки), вставленного ~в гибкое гнездо (ямку). Вся сенсилла состоит из четырех клеток. Трихогенная клетка выделяет вещество, фортаирующее волосок,при его развитии. Тормогенная клетка образует ямку. Одиночная сенсорная клетка иннервирует сенсиллу; ее дистальные окончания соприкасаются с сочленением между основанием волоска и его ямкой. Четвертая клетка охватывает первые три.
Сенсорные волоски широко рассеяны на поверхности тела. Любая сила, смещающая волосок,— прикосновение, движение воздуха или изменение давления — стимулирует сенсорную клетку. Сенсорные клетки в кутикуле поверхности тела посылают волокна к соответствующему сегментарному ганглию нервной цепочки. Дальнейшие сенсорные связи еще не изучены. Напомним, что в каждом сенсорном волоске вкусовой сенсиллы насекомого одной из пяти сенсорных клеток является механорецептор.
На антеннах насекомого среди обонятельных клеток тоже ~имеются механорецепторные клетки и волоски. Эти клетки посылают аксоны вместе,с другими сенсорными аксонамн к клубочкам антеннальной доли. Таким образом, клубочки могут служить |релейнымн станциями более чем для одной сенсорной модальности (см. рис. 12.10). Пришедшие в антеннальную долю механорецепторные сигналы направляются к моторным центрам для осуществления прямых двигательных рефлексов или же к таким высшим ннтегративным центрам, как грибовидные тела (см. гл. 12 и 25).
К сожалению, об этих центральных сетях соматосенсорной системы насекомых еще мало что известно. Позвоночные В отличие от беспозвоночных позвоночные животные лишены кутикулы и в большинстве своем не линяют, но в остальном покров тела у них такой же —,в том смысле, что он может содержать разнообразные структуры и выполнять множество разных функций. К структурным приспособлениям относится уплотнение поверхности, формирующее чешую у:рыб нли пластинки панциря у черепах. Покров образует также добавочные структуры — перья у птиц и волосы у млекопитающих, которые играют решающую роль в двигательной активности или в способности противостоять экстремальным условиям климата.
Существуют также специальные, приспособлении, например копыта и когти, для некоторых способов передвижения илн манипуляции. Многие органы чувств поразительно приспособлены к этим специализированным покровным образованиям, но здесь мы займемся рецепцией стимулов на всей поверхности тела. Наиболее полные сведения об общей соматосенсорной системе у позвоночных, получены на млекопитающих, многие — на приматах и человеке.
Отчасти это объясняется тем, что кожа млекопитающих представляет собой в общем сравнительно не- специализированный покров. Она мягкая, и поэтому ее легко 21 в 1И. Сенсорные системы 1г. Соматическая чувствительность 325 Боль, температура Боль, температура Меланорецепцнн Меланорецепцин Роговой слой Герминатиенмй слой Эпидермм Эп дермис Сосочки дермы лерма Сетчатая дарма Диск Мер еля Тельце (0«ончання Руффиии) Мейснера Свободные Тельце Пачини нервные окончании Клетки Мер кап я.
купола пинкус» (Органы Руффнни) Прикосновение Давление Окончания аолоспного фслликупа Пн кое прикосновение, Егфрацин (30 — ДО Га) Свободнь е Тельце Пвчинн ервные скончанип А.бета Давление Вибрвцмт (250 - ЗОО ГМ йа на и Аоста (б — 12 мкм, ЗΠ— ТО м)с) Давление Вибрвцил (250 — 300 Гц) . (Щекотка)) Прикосновение Прикоснове Давление бибрятнп (зо — ао ГМ Стимулы А.денев Оаламдение (т — 5 мкм, Острая Гель 5 — 30 м(с) А.вальта Олламдение Копящая боль С (0.2 — 2 мкм, 0,5 — 2 м/с) Нагревая«е жгучан боль Зуд С Нагреванне ж у ан боль зуд Апаптецнн Очень малленннт Б с~ран Медленная Адаптации Очень медленнан Очень быстрая Очень быстрая Медленнан Быстран Прикоснсеение— трепетание (Демктор скорости) При основснне— в брацин (Детектор ускорения) Пр основение— давление (Детекер скорост и ннмнсивности) Модапьнссгь Темпера ура Бол Молалы осм Темлератуйд Баль Меланорецепния Прнкосновенне— вибрация (Детектор ускорения) Прикоановение — Прнкостимение— давление трепетание (Д тор ° от ° (д т,фсищ и мгтенсивностн) Рис.
)3.4. Волосистая кожа человека. Рис. 1З.З. Голая (лии)еииая волос) кожа человека. разрезать и экспериментировать на ней. Важным преимуществом является то, что у человека .можно избирательно стимулировать .разные рецепторы и тестировать возникающее прн этом сенсорное восприятие. Поэтому мы сосредоточимся на коже млекопитающих вообще и на специальных свойствах человеческой кожи там, где есть сведения о них.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
