Том 1 (1112429), страница 62
Текст из файла (страница 62)
тонкой полоске клеток, именуемой ядром одиночного тракта (1г.. зо!Ваипз) (1рнс. 12.14). От эпнх клеток отходят восходящие пути, по-видимому, разные у разных животных. Наиболее изученными объектами являются крыса и обезьяна; сведения о них обобщены в схемах на рис. 12.14. У крысы обратите внимание на переключение в мосту, па раздваивающиеся связи от него к базальной области переднего мозга и на таламо-.кортикальные проекции.
В отличие от этого у обезьяны специфический вкусовой путь идет только к таламо-кортикальной системе. Пути к соматосенсорной коре, вероятно, определяют «осознаваемое» восприятие вкусового качества, а пути в гипоталамус, миндалину и островок несут пнформацию о вкусе в лимбическую систему. Эти пути, возможно, играют роль в аффективных качествах вкусовой стимуляции, а может быть, и в аффективных процессах и памяти, которые лежат в основе приобретаемых вкусовых авероий при пищевом поведении, к чему мы вернемся в главе 30.
Обонятельная система, Хотя считается, что дли обоняния служит нос, это похоже на то, как если бы мы сказали, что мы слышим ушными ~раковинами. В действительности та часть носа, которую мы види~м снаружи, служит только для втягивания и проведения воздуха, содержащего пахучие молекулы, а истинное обоняние осуществляется рецепторами, заложенными глубоко в полости носа. У низших позвоночных, таких как рыбы илн лягушки, носовая полость может иметь форму сравнительно простого мешочка, и струя воды или воздуха проходит непосредственно над,рецепторным слоем (рис. 12.15А). У млекопитающих дело обстоит несколько сложнее.
У животных с наиболее тонким обонянием, таких как опоссум, кролик или собака, носовые полости поразительно сложны (рис. 12.15Б). У этих видов вдыхаемый воздух сначала проходит через своего рода «кондиционер», состоящий из множества складок слизистой оболочки, где он нагревается и увлажняется. Затем воздух проходит в глотку, но образует также вихревые токи, которые циркулируют в сложной системе ходов в заднем отделе носовой полости, образованных раковинами н выстланных обонятельными ~рецепторами. Пока еще неясно, каким образом ~воздух протягивается через эти ходы и достигает всех рецепторов.
У человека (рис. 12.15В) носовые ходы сравнительно просты и обонятельные рецепторы сосредоточены только на небольшом участке слизистой оболочки в самом заднем отделе полости носа. 20е Х2, Химическая чувствительность Ш, Сеясоряые системы гельйый:. ",Мнкроворонцтяй Опорнвл нлвтка зрзялп рзцзпторйан кпвткв Бзззльнвн кпвткп дкаоны рзцзпторнЬт кпвто Пабнзл доля в цз Лоб пзз ьныз нервы впьный злитзлий Рзшзтх п плоти иовиднзя пазуха Взрхння ооовзя рзкавинз Срвдннн ооовзя раковина Никнян нооовзя раковина небо неба Рис.
12.15. Сравиеттие обоиятельиых ,"'. с,ч.';,.,-:;:'::,',, *органов у различных позвоночных "„-"Й:; А. Рыба. Прерывистые линии — пути течения воды иад складками реиепторного слоя. Б. Кролик. Прерывистые линии — ток воздуха; ЧР— еерхиечелюстиые раковины, где поступающий воздух нагревается и увлажяяется; 1, 2, 3, и 4 — носовые раковины, образующие реиеягоряую поверхность; РП вЂ” решетчатая ила° ' ,' стивка, т. е. кость, через которую проходят обояягельиые вксояы.
(Фотография, любезно предоставленная Ь. В. Найег!у.) В. Человек. Прерывистые линии — ток воздуха. Обонятельные рецепторные клетки лежат тонким слоем. Зрелая клетка имеет длинный тонкий дендрит, который оканчивается небольшим утолщением на .поверхности (рис. 12.16). От этого утолщения отходят несколько ресничек, которые могут быть длиной до 200 мкм, а диаметром всего 0,1 — 0,2 мкм. Реснички содержат стандартный набор ммкротрубочек— (0 пар + 2), т.
е. такой же, как реснички в других областях тела. Под микроскопом при большом увеличении видно, что реснички колеблются медленно, по ие синхронно в отличие от координированных, быстрых биений ресничек эпителия дыхательных путей. Реснички лежат в тонком слое. слизи, которую выделяют опорные клетки и боуменовы железы (рис. !2.16). Рис. 12.!б. Клеточная структура обонятельного зиигелия позвочиого живот. мого (ктагту)ск, 'у71111зшв, 1973).
Поразительно в обонятельных рецепторных клетках то, что они не составляют статичной популяции нейронов. Они дифференцируются у плода из базальных клеток-предшественников, н этот процесс продолжается в течение всей жизни. Как показано ~на схеме, развивающаяся клетка посылает свой первичный дендрит к поверхности, а свой ансон — вглубь, где он присоедьгняется к пучку других аксонов. Просуществовав около 60 дней, клетки дегенерируют и подвергаются фагоцитозу.
Тамой жизненный цикл клеток сходен с циклом клеток вкусовой почки (см. выше), но с той разницей, что обонятельные рецепторы являются истинными нейронами и обладают аксоном. Как упомянуто в главе 10, образование новых нейронов, по общему мнению, прекращается вскоре после, рождения. Обонятельные же рецепторные клетки, насколько известно, являются единственными нейронами, способными непрерывно обновляться в течение жизни животного.
Чтобы понять основу этого удивительного свойства, нужны углубленные исследования. Пахучие вещества при стимуляции рецепторов, вероятно, сначала поглощаются слизью, затем проникают к ресничкам (и, возможно, к концевому утолщению дендрита) и связываются с рецепторными молекулами в мембране. Как полагают, это открывает ~ионные каналы, благодаря чему через мембрану идет электрический ток, .как было показано на рис. 11.3.
Так возннкает,рецепторный потенциал, который распространяется от ~ресничек через дендрит в тело клетки в основном благодаря такому же электротоническому механизму, какой был описан зп З2. Химическая нрвствитвльность з!а 111. Сенсорные системы Запах А !виспкая канцвнтрация! Запак А !низкая канцвнтрация! Запах Б Рис 12.17. Виеклеточиая регистрация ответов иа запахи одиночных рецепториых (А) и митральиых (В) клеток у саламандры; показаны разные типы ответов и разное распределение активности во времеви. (Капег, 1974; бе!сне!1, оьеръегц, 1978.) в клетке рецептора раотяжения у ракообразиого (гл.
8). В теле клетки деполяризация запускает потенциалы действия, которые проводятся по аксону к первому передаточному ядру — обонятельной луковице. Клетки обонятельного рецептора очень малы, и в ннх трудно ввести внутриклеточный электрод; поэтому выявлять описанные выше процессы рецепции приходилось на основании внеклеточной регистрации.
Такая регистрация показала, что при стимуляции разными запахами данная рецепторная клетка обычно проявляет широкий спектр чувствительности. Как показано на рис. 12.17, она может резко реагировать на запах А, слабо на запах Б и совсем не ответить на залах В. Клетка может быть чувствительна в разной степени к 10 или 12 различным запахам. Следовательно, эти рецепторы относятся к категории клеток «обобшающего типа», описанных выше у насекомых.
Некоторые исследования показали, что обонятельные рецепторы отвечают на длительную или многократную стимуляцию медленно адаптирующимся продолжительным импульсным разрядом (рис. 12.17). Этому, разумеется, противоречит наш повседневный опыт, который показывает, что обонятельные ошущения быстро угасают. Так, например, входя в закрытую,душную комнату с неприятным запахом, вначале мы испытываем «ттвращение, но через одиу-две минуты перестаем замечать этот запах, разве что при более глубоком вдохе. По-видимому, такая адаптация объясняется не угасанием реакции рецептора, а скорее тормозными взаимодействиями в центральных нервных сетях обонятельного пути.
В обонятельной луковице обонятельные аксоны оканчиваются в сферических структурах нейропиля, называемых гломерулами или клубочками. Клубочки неизменно присутствуют в обонятельных луковицах у всех позвоночных; они сходны с клубочками в обонятельном пути насекомых. Как уже было упомянуто, это говорит о том, что для кодирования информации о запахах требуется перераспределить и разделить рецепторные входы в клубочковых скоплениях нервных окончаний. Синаптическая орган~изация обонятельной луковицы рассмотрена выше (гл.
5, 6 и 11). Обонятельные аксоны образуют синапсы в клубочках иа дендритах митральных и пучковых клеток, которые являются выходными нейронами обонятельной луковицы. При отведении от одиночных митральных клеток обнаруживается,разиая степень их реактивности к различным запахам; в некоторых работах показано, что диапазон ~реактивности здесь уже, чем в рецепторах, что говорит о большей специфичности реакций. На один,и тот же ряд запахов мнтральные клетки давал~и весьма разнообразные ответы. Как показано на рис. 12.17Б, клетка может ответить возбуждением— медленным, длительным разрядом — на пороге, а выше порога возникнет короткий разряд импульсов,,который подавляется при более высоких концентрациях.
Или же клетка отвечает подавлением активности в течение всего зтериода стимуляции при всех концентрациях пахучего вещества. Или же, наконец, данный запах совсем не подействует иа клетку. По одному из объяснений, подавление ответа вызывается торможением митральных клеток через дендро-дендритные синапсы от клеток- зерен. Эти обширные связи действительно создают во всей луковице завесу торможения, которую, так сказать, пробивают возбудительные ответы, несущие в себе специфическую информацию о данном запахе и его концентрации. В дополнение к этим формам распределения активности во времени переработка информации о запахе включает также пространственное распределение активности. Как уже было сказано в главе 9, метод Соколова с использованием 2-дезоксиглюкозы (2-ДГ) показал, что запаховая стимуляция вызывает разную степень активности в разных клубочках.
Вероятно, это объясняется разной степенью активности в !рецепторах, конвергнрующих на клубочки. Стимуляция одним, веществом, например амилацетатом («фруктовый» запах), активирует клубочки в определенных участках обонятельной луковицы крысы. зпй .з2. Химичесния чувствительность ПА Сеноорни4е системы ц,",-'47441.-""+,".~ '4ь4 ""„4Пп" Ей)й~~ж.-, -,-4 Ч,ф;" х ;:,,Ъ" 125 мкм' Ряс. 12.18.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
