Том 1 (1112429), страница 60
Текст из файла (страница 60)
В нижеследующем списке перечислены железы, их секреты и функции. 1. Маидибулярная железа 2.гептаион Тревога; маточные вещества (многообразные функции по упраэлеиию семьей) Пища для личинок Маточное молочко 2. Гипофарингеальная железа 3. Голонная лабнальная железа 4. Грудная лабиальяая железа б. Защечиая железа 6. Восковая железа 7.
Ядозитая железа 8. Резервуар ядоантой же. леты 9. Дюфуроаа железа 10. Железа Кожевникова Чистка, растаоренне, переэариваиие (?) То же ? Постройка гнезда Защита Защита Пчелиный воск Ял Яд ? ? У матки — привлечение рабочих пчел 11. Железа Насонова Гераниол; цит- Скопление, ориентация иа раль, неролоаая роение кислота 12. Железа жала Изоамилацетат Тревога молекулы не могут быть слишком большими, иначе они не будут достаточно летучими. Среди беспозвоночных обоняние достигает наивысшего развития у общественных насекомых. На своей «передающей стороне» эти животные, по выражению Уилсона (%(1зоп), «представляют собой ходячие батареи экзокринных желез». На рис. 12.6 схематически изображена медоносная пчела и показано, положение этих желез, в том числе тех, которые выделяют феромоны. На «принимающей стороне» большинство обонятельных рецепторов заключено в антеннах (усиках)— парных ветвистых придатках на голове насекомого.
На рис. 12.7 дана фотография усиков непарного шелкопряда. Общее число рецепторов в обоих усиках колеблется у разных насекомых от 40000 до 200000. Ш. Сенсорные системы 12. Химическая чувствительность А н бомбикол н-с! н н ни н ! ! ! с-с-с=с н н ннннннннннн 1 ! 1 1 1 1 с-с-с-с-с-с-с-с-с-с-с-он 1 ! 1 1 ! ! ! ! Н Н Н Н Н Н Н И Н Н Бомбикапь н-с- Н Н Н н Н спс †с=сН Н н н н 1 1 1 С С-С н н н с-с- 1 Н Н н ! -с- н Н Н С-С- н н ннн 1 с-с-с=о Н Н Эламеигариый рецепуориый потенциал Элементарный РЕЦЕП1ОРНЫй пОтенциал бми Влек е очная Всалушисе и пксс ь кутикупа простреле!во Спайк в рецеторной клетке 1 !бомбиколовап кпетка1 Сивик в рецепгорнои кпегке Х !бомбикапе ван клетка! м'г Рецепт мол ии св.меи! в ....-....-ф))й(+у-( рецепгориый Акг кк агс иые ссеяииеиия Эпигел кл поннцима рмс синая кае! а Теи паыагея мембрана «л риасгеииая Иониыа сок 1 кпегка Ранняя ииакуивацип Глия ио мик мембране Аксои Гемолимаа Рис.
12.7. А. две крупные антенны самца иепзрного шелкопряда. Длине антенн около 8 мм. Б. Скзиирующзя злектроиизя микрофотография главных ветвей (дивметром 50 мкм), от которых отходит множество сенсорных во. лосков. Устзновлено, что рзсстояние между ветвямн и волосками имеет решзющее значение для оптимального взхвзтывзния молекул. (зс)гпе(бег е1 з!с 1977.) В. Схема обонятельной сенсиллы (Кз1ез11пй, Т1югзоп, 1979). Г. Схема процессов преобрззовзиия в клетке феромонового рецептора шелкопряде, (К,-Е, Кзмзнпя, Ю. Воес(сй.) Как и во вкусовых рецепторах насекомого, обонятельные рецепторные клетки собраны в сенсиллы, или волоски (рис. 12.7).
В основном строение их такое же, как у вкусового волоска. Но волосок может содержать одну или же несколько клеток, и каждая клетка обычно обладает несколькими периферическими дендритами (ресничками). Обонятельные волоски отличаются также своими системами поверхностных пор.
В не- вон!умного пагакв Рис 12.8. Молекулярное строение бомбнколв н бомбиквля. Бомбикол вызывает трепетвиие крыльев у самцов, с которого изчиизегся поиск обмок. Бомбиквль, действующий через другие рецепторы, подавляет трепетание. Б, Рецепгорные процессы в одиночном волоске вйтениы сзыцв непарного шелкопряде, вызываемые слабой стимуляцией бомбиколом. В.
Рецепториые процессы, вызываемые сильной стимуляцией бомбнколом. (Кз1зз11пя, Тпогзоп, ! 979.) которых случаях пор очень много (до 15000 на волосок). Каждая пора является наружным отверстием углубления в кутикуле волоска; на дне углубления начинаются трубочки, пронизывающие кутикулярную стенку и сообщающиеся с пространством внутри оболочки н дендритами рецепторных клеток (рис. 12.7), По имеющимся данным, пахучие молекулы адсорбируются на наружной кутикуле и через нее диффундируют к поре, а оттуда внутрь через систему трубочек к рецепторным дендритам. Из обонятельных стимулирующих молекул лучше всего изучены половые аттрактаиты, которые самки бабочек выделяют для привлечения самцов. Первым из них, идентифицированным в 1959 гн был аттрактант тутового шелкопряда Вогпбук лгог(; его назвали бомбикол (что намного легче запомнить, чем его .72.
Химическая чувствительность П1. Сенсорные системы Грнбовндное тело есц ! Б Папрвль протоц Ин !20000 обоннтеленык Ео 060 вкусовых 35 060 меканорецеято Е5 000 рецепторов впа н температуры Антенналанан доля АВСО АВСО АВСОЕРВН! ЗКЬМ Рнс. !2.9, Спектры реакцнй разных обонятельных рецепторов насекомых.
Различные пахучие вещества — по осн абсцисс; ннтенснвносгь реакция рецептора — по осв ордннат. Два разных рецептора одного класса обозначены сплошными н прерывистыми лнннямн. А. Рецептор запаха феромона. Б. Рецептор запаха пищевых веществ. В. Общий рецептор запаха. (Воесйь, 1980.) химическое название транс-10,цис-гексадекадиен-1-ол!). Это спирт с 18 атомами углерода и двумя ненасыщеиньгми связями (рис. 12.8). С тех пор изолировано и синтезировано множество половых аттрактантов других видов .насекомых, и большинство из них отличается сложностью того же порядка. Половые феромоны обладают сказочно большой силой. Вычислено, что достаточно одной, молекулы, чтобы вызвать заметный ответ рецепторной клетки (см. ниже), а 200 молекул, вызывающих |разряд в 200 импульсов в секунду, достаточно, чтобы вызвать поведенческую реакцию самца.
Таким образом, обонятельная стимуляция феромонами близка к теоретическому пределу разрешения — ситуация, встречаемая также в слуховой и зрительной Рецепции; наоборот, вкусовая рецепция требует гораздо больших концентраций стимулятора. Механизм преобразования молекулярного стимула в ответ рецептора изучается электрофизиологическн путем отведения активности при большом усилении от одиночных обонятельных волосков. При очень слабой стимуляции (рис.
12.8Б) можно видеть, что мощным спайковым ответам предшествуют мелкие, ступенчатые отрицательные отклонения нулевой линии. Кайс- линг (Ка!551!пп) и Торсон (Т(тогзоп) предположили, что эти отклонения представляют собой унитарноге рецепторные потенциалы, которые означают открытие одиночных ионных каналов. Здесь можно провести близкую аналогию со ступенями изменения проводимости при открытии каналов в нервно-мышечном соединении лягушки под действием ацетилхолина (см. гл, 9).
При более сильной стимуляции (рис. 12.8В) унитарные ~потенциалы нескольких клеток в волоске суммируются, образуя прадуальный рецепторный потенциал, называемый электроантеннограммой. Предполагается, что рецепторные потенциалы переходят в потенциалы действия путем электротонического Рнс.
12.10. Центральный обонятельный путь насекомого (таракана). Слева — число обонятельных н других рецепторов, проецнрующпхся от антенн на антеннальную домо, где аксоны оканчиваются в гломерулах. В скобках— число гломерул, репейных н локальных нейронов, а также выходных аксонов. Выходные аксоны образуют центральный обонятельный тракт, который проецируется на высшие центры мозга — грибовидные тела п латеральную долю Сравните вгу схему с окрашенным срезом мозга насекомого на рнс. 2.7. (ВоесйЛ е! а!н 1978.) распространения тока через дендрнты, как это было описано выше (гл. 8 н 11).
При тестировании разными запахами данный обонятельный рецептор насекомого отвечает на определенное их число, со.ставляющее его спектр реактивности. При анализе реакций на широкий шруг обонятельных стимулов установлено, что рецепторы как бы распадаются на группы с одинаковыми спектрами. По данным Бекха (ВоесЫт), их можно сгруппировать следующим образом (~рис.
12.9). Первый тип клеток — «специалисты» по запаху феромона; это клетки с узкой настройкой на молекулу данного феромона. Второй тип — «специалисты» по запахам пищи. Все клетки этого типа обладают сходными спектрами реактивности к ~разным спиртам, эфирам и другим соединениям, создающим запахи натуральных пищевых веществ, таких как мясо илп фрукты. По-видимому, определенное пищевое вещество опознается по стимуляции рецепторов разных типов в разных сочетаниях. Третий тип — обобщающий. Клетки этого типа реагируют на широкий круг веществ, И1, сенсорные снесены с2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
