Том 1 (1112429), страница 56
Текст из файла (страница 56)
17). На рис. 11.5Б дана такая же схема нейронов и связей в обонятельной луковице позвоночного. Здесь тоже имеются входные элементы (обонятельные рецепторы) и выходные нейроны (митральные клетки). В этом случае прямой путь идет через первичный дендрит митральной клетки. Горизонтальные связи лежат на двух уровнях. Первый из них, где связи идут через межклубочковые короткоаксонные клетки,— это уровень рецепторного входа; второй, где связи идут через клетки-зерна, †э уровень выхода митральных клеток. Клетки-зерна и митральные клетки взаимодействуют через реципрокные синапсы.
Из этого сравнения видно, что, хотя сетчатка и обонятельная луковица перерабатывают сенсорную информацию двух совсем, разных типов, основы их организации имеют много общего. В обоих случаях осуществляются прямая передача сигналов к выходному нейрону и локальная переработка сигналов; во вставочных нейронах и локальных нейронных сетях. Мы упоминали, что наряду с точной передачей признаков стимула рецепторы также усиливают некоторые его свойства. ад Введение; от рецепторов к восприяпглм Рис. 11.6, Усилеттне пространственного контраста в глазу мечехвоста. А.
Поверхность глаза с наложенной на него стимулирующей прямоугольной фигурой, которая рззделена на более светлую (левую) и более темную (пра. вую) части. Фигура центрирована на тестируемом омматидии (кружочек с крестиком). Стрелки указывают направления, в ноторых фигура была сме. щена, для того чтобы получить нижнюю кривую на графике. Б. Кривые частоты спайков в аксоне от тестируемого омматндия. 1 — ответы на прямоугольную тестирующую фигуру; 11 — ответы на маленькое световое пятнышко при высокой и низкой интенсивностях, соответствующих интенсивностям фигуры (см. врезку). Разница между двумя кривыми показывает, что латеральиое торможение усиливает ответ на светлой стороне от границы, так как здесь меньше торможении от менее освещенных соседей справа, н поинжзет ответ на темной стороне от границы из-за большего торможения от ярко освещенных соседей слева.
(ка11!!1, 1965.) Это, по-видимому, тоже входит в функции внутренних синаптических сетей на последовательных уровнях сенсорного пути. Пожалуй, лучшим примером является латеральное торможение, которое усиливает пространственный контраст в зрительной системе. Впервые его обнаружил К. Хартлайн (С. Наг(1!пе) с сотрудниками в Рокфеллеровском университете при исследовании глаза мечехвоста (Ылти1из). Суть полученных ими данных, показанных на рис.
11.6, состояла в том, что на границе освещенного участка активность зрительной сети изменяется так, что она сигнализирует пик большей интенсивности на более светлой стороне и атадение интенсивности на более темной 281 Пб Сенсорные системьв в!. Введение:ог рецепторов к восприятиям стороне. Это изменение производят латеральные тормозные связи в глазу — отсюда термин яатеральное торможение. Классические исследования на Ыти1ив выявили значение латерального торможения для усиления контраста и извлечения признаков, но более поздние работы показали, что оно выполняет и другие функции. У беспозвоночных латеральное торможение, по-видимому, способствует воссозданию изображения, компенсируя его расплывчатость из-за дисперсии света при прохождении через хрусталик.
Еще одна функция состоит в контроле усиления. Так, например, Пепи1иа,реагирует на интенсивности в пределах 11 лог. единиц. Для того чтобы объять этот огромный диапазон и в то же время обладать механизмами, повышающими чувствительность на низких припороговых уровнях, требуется снижение чувствительности по мере увеличения интенсивности стимуляции. Одним из механизмов такой регуляции усиления служит торможение ао принципу обратной связи (см. гл. 1?). Сенсорное восприятие Конечный эффект стимуляции сенсорной системы состоит в поведенческой реакции организма.
В исследованиях на животных единственным измеримым конечным эффектом является доступный наблюдению рефлекторный ответ. Что касается человеческого опыта, то мы знаем, что рефлекторный ответ не обязателен; в большинстве случаев создается внутреннее воспроизведение, внутренне осознаваемый образ стимула, после чего мы соответственно действуем. Этот процесс формирования внутреннего образа мы называем восприятием. Оно включает опознание того, что стимуляция имела место, и нашу способность различать разные свойства стимула. Изучение количественных отношений между стимулом и восприятием составляет область психофизики. Одна из задач сенсорной нейробиологии состоит в понимании нейронных механизмов, лежащих в основе этих отношений. Конечной целью является выделение функциональмых элементов восприятия— механизмов построения образа внешнего мира в нашем восетриятии, Мы сделаем здесь краткий обзор этих элементов в качестве введения в следующие главы.
Обнаружение. Самым простым свойством восприятия является способность обнаружить, имел ли место стимул. Для этого необходима некоторая минимальная интенсивность стимула, называемая поведенческим порогом. Выше мы видели, что каждый рецептор обладает своим характерным порогом ответа на некоторую минимальную величину специфической для него стимуляции.
Как общее правило, для того чтобы в сенсорнсм пути произошла передача информации, требуется суммация нескольких рецепторных реакций. Впервые это было показано в классическом исследовании зрительной системы С. Гехта, С. Шлаера и М, Пиренна (Ь. НесЫ, 8. Ясп(аег, М. Н. Р(геппе) в 1942 г. Они рассчитали, что для стимуляции одного фоторецептора в сетчатке человека достаточно одного фотона, но для того чтобы стимуляция была воспринята, нужна одновременная активация около семи рецепторов.
Поэтому поведенческий порог несколько выше, порога отдельного рецептора, и так обстоит дело в большинстве сенсорных систем. Оценка величины, Следующее важное свойство стимула— это «сколько его». Примитивные зрительные рецепторы (глаз«й) беспозвоночных и глаза примитивных позвоночных служат примерами рецепторов, занятых главным образам этим свойством. Более совершенные сенсорные системы наряду с другими сенсорными свойствами великолепно настроены на регистрацию величины стимула в широком диапазоне интенсивностей. При изучении оценки величины изменяют силу стимула и определяют физиологическую, поведенческую или перцепторную реакцию по какой-нибудь количественной шкале.
Впервые это было проделано и формализовано Э. Вебером (Е. %еЬег, 1834) и Г. Фехнерам (О. РесЬпег, 1860),в Германии и послужило краеугольным камнем психофизики как .науки. Как хорошо известно, эти исследования привели к выводу, что при изменении стимула реакция меняется пропорционально его логарифму. Этот «закон» был широко принят приблизительно до 1960 г., когда С. Стивенс (Ь. 81ечепз) в Гарварде получил доказательства того, что во многих системах эта зависимость может быть лучше описана экспоненциальным законом. Начинающий исследователь может не размышлять о юравнительных достоинствах этих законов. В ограниченном диапазоне величин оба они являются разумными приближениями, как показывают кривые на графиках рис. 11.7. Что действительно важно, так это то, что в большей части сенсорных систем психологическое восприятие при изменении силы стимула изменяется определенным количественным образом.
Стремясь получить физиологическое подтверждение этого, нейробиологи производили записи на разных уровнях в разных сенсорных путях. Так, например (рис. 11.8), изменяли концентрацию вкусового вещества, нанесенного на язык, и при этом регистрировали активность нервов, идущих от языка.
Результаты показали, что величина стимуляции, ответа нерва и оценки стимула в восприятии — все эти величины тесно коррелируют друг с другом. Этот опыт можно было, проводить с людьми благодаря доступности нерва языка для регистрации 7!. Веедекиег ог рецелторое к йослрпягиля 283 С енин еФункц срез ммнпаказатепп и Скопспю функций и 1,0 оаю хал «4 йз ст 1 я о,в и 0,6 с 0,4 0,2 ха,е Хсз Ха,е хсй хца 0 2 4 6 610 Лннейнан хьс г хах ) 'хч 4 ус,в Хсй Ха,е З'2 Хс,з Б 6 $4 'й 3 с 2 шх паз Х хц ьа,х ьаах )па~с Х 2 4 6610 1 2 4 6610 сов Ью Рис. !1.7. Гипотетические отношения между стимулом и реакцией, Иитеисивиость стимула отложена по оси эбсцисс, интенсивность ответа — по оси ординат.
Логйрифмическйя зэвисимость (по чтехверу) представлена при лиа иейиой (А) и логарифмической (Б) шкале по оси эбсцисс; экспоиеициэльивя зэвисвмость (по Стивеису) тв же при лииейяой (В) и при логврифмической (Г) шкале. Кривые могут быть очень сходны, кйк показано ив графике Рм (зош)еп, 1972.) 1 а 1 )ООО о рве~вара о с о с 1 ш 100 концентрации тестируююего !).аа мы)п) Рис 11.8, Отиошеиия стимул — рейкцвя в сеисориой системе.
Нй грэфике даны субъективная иитеисивиость вкусового ощущения и частота импульсации в барабанной струпе (сйогбэ 1ушрвп!) при рвздрвжеяии языка лимониой кислотой и глюкозой. Регистрация произведеий у людей во время опе- рацИИ Из СрЕдНЕМ уХЕ, Прп КОтарОй ОбНажаЕтСя ЭтОт НЕРВ. (ВОГК Ег В!и 1967, с измеиеииями.) Лотар Фми вские Функц и с разными асновенинми А 5 )аа АХ в э а с юаз х 2 )ааз Х )оа, Х 1 , )оа,х )оа, Х Отвезта Лииейнап шкапа -810 8 йа со 3 ях ай й 3 о х Во 1,6 1,6 1,4 1,2 1,0 2 4 6 610' Линейнвп ет о, *о н а * "э з о йх на *й х йе аз там, где он проходит через полость среднего уха. Другой .подход состоял в том, что исследовались, поведенческие реакции и записи физиологических показателей у приматов, взятых в качестве модели человека.
В соматосенсорной системе поведенческие ответы тесно коррелируют с импульсными разрядами нейронов на последовательных уровнях, как будет показано в главе 13. Пространственное различение. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным пространственным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов, называется пространственным различением. Это относится к зрительной и соматосенсорной системам, а также к слуховой, в которой разные звуки действуют на разные части популяции рецепторов. Обычный способ изучения этого качества в соматосенсорной системе состоит в испытании различения двух точен, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
