Том 1 (1112429), страница 55
Текст из файла (страница 55)
12 — 17). Здесь же мы укажем, что все они обладают общим свойством создавать в конечном счете движение ионов, которое деполяризует мембрану, как показано стрелками на рис. 11.2; при этом меняется заряд мембраны, и возникающее изменение мембранного потенциала называется рецелгорным потенциалои, Его механизм в принципе сходен с механизмом синаптического потенциала (см. гл. 8). Следующий этап процесса, происходящего в рецепторной клетке, состоит в переходе от рецепторного потенциала к импульсу.
Собственно говоря, этот переход происходит не прямо. Как видно на рис. 11.1, участки сенсорного преобразования н участки возникновения импульса (жирные стрелки) обычно разобщены. Иногда они находятся на некотором .расстоянии друг от друга внутри тела, клетки или в нервном, волокне„ в других случаях между этими участками встроен синапс. В сетчатке участки преобразования и возникновения импульса разделены двумя синапсами (рис. 11.1). Как уже говорилось в главе 8, рецепторный потенциал, как и синаптический, распространяется посредством элекгрогониче- При стимуляции В покое Стимулирующая Ч молекула А.
Хеморецептор Рацепторна молекула молекУла Хапал Б, Меканорецептор Растяжение Вн. В. Фсторецептар лоаааночного вотан ~д'~ г'у Мембрана диска Рис. 1!.2. Концептуальные модели механизмов преобразования в рецептора!в трех типов. Нар. — наружттая сторона; Вн. — инутреиняя сторона. ских потенциалов. Об этом напоминают нам схемы на рис. 8.9 В клетке рецептора растяжения стимуляция усиливает положительный входящий ток через мембрану нервного окончания (как на рис.
11.2 Б), вызывая в окончаниях рецепторный потенциал, который распространяется электротоническими тока. ми по клетке до места возникновения импульса в аксоне. В фоторецепторе позвоночных действие фотона на мембрану диска ведет к блокаде темнового тока, и создающееся при этом изменение мембранного потенциала распространяется по клетке. до места синаптического выхода в окончании рецептора.
Дальнейшие подробности относительно этих механизмов читатель найдет в главе 8, а также в главах 12 — 18. 1 8 — 986 Ш. С~яворныв системы 275. Частота импупьсеции иаи ампянту ца рецеяторното потенциала Времн Рецепторнми потенциал динамйчвская, ',,,;.,Статйчйеская,,:;~~:,'!У Время 1йе Рис. 11.3.
Кодирование стимула в мышечном веретене лягушки. Кривые показывают отношения между приложенным растяжением (его динамической н статической фазами), градуальным реценторным иотенциалом, импульсным разрядом и частотой импульсов. !О!!озон, зьерйегтг, !971.) Последний этап на рецепторном уровне состоит в перекодировании переданного электротоннчески ответа рецептора в импульсный разряд в афферентном нервном волокне, который несет в себе информацию для остальных отделов нервной системы. Этот, процесс показан на рис. 11.3 на примере клетки рецептора растяжения позвоночного животного.
В данном случае стимулом служит растяжение, приложенное к мышце. Существенно различаются динамический (фазический) период стимуляции, когда растяжение нарастает, и статический (тони- ческий) период,,когда оно остается постоянным. При искусственном блокировании импульсов (например, введением тетродотоксина) для наблюдения за процессами рецепции видно, что рецепторный потенциал возрастает до пика в конце динамического растяжения, а затем медленно падает до более низкого уровня во время статического растяжения.
При регистрации импульсов их частота тоже резко возрастает при динамическом растяжении и снижается при статическом. Рис. !1.3 иллюстрирует тесную корреляцию между рецепторным ~потенциалом и частотой импульсацин. 1В Введение: ог рецепторов к восприятиям Существенно, что амплитуда рецепторного потенциала меняется плавно и непрерывно в соответствии с интенсивностью стимула. Таким образом, сенсорная рецепция включает переход от непрерывно меняющихся сенсорных стимулов к нервным импульсам, действующим по закону «все или ничего». Это можно рассматривать как превращение аналоговых сигналов в цифровые.
Как было указано в главе 8, это же происходит при передаче во многих типах синапсов. Импульсный разряд может действовать таким образом, потому что интервалы между импульсами (и, следовательно, частота импульсов) все. время меняются в зависимости от лежащего в их основе рецепторного потенциала и скорости его изменения. На основании таких данных был сделан вывод, что импульсный разряд точно кодирует параметры нанесенного стимула. Можно, однако, видеть, что он делает не только это; в случае рецептора растяжения при усилении стимула ответ резко повышается.
Это свойство называется динамической чувствительностью. Кроме того, рецепторы различаются .по тому, насколько быстро ответ снижается при статической стимуляции. Это. снижение называется адаптацией. Медленные н длительные. изменения сигнализируются медленно адаптирующимися, или, тоническими, рецепторами; краткие изменения сигнализируются быстро адаптирующимися, или физическими, рецепторами. Наша способность длительно удерживать мышцы,в одном и том же положении обусловлена медленной адаптацией наших. мышечных рецепторов, а быстрое затухание ощущения давления объясняется быстрой адаптацией рецепторов давления (телец Пачини).
Адаптация может быть также, присуща передаче сигнала по сенсорным проводящим, путям (см. ниже). Мы можем теперь обобщить наш обзор процессов, происходящих на рецепторном уровне (см, табл. 11.2). В передаче информации из области сенсорного стимула в область импульсного разряда мы видели четыре стадии (преобразование, генерацию рецепторного потенциала, его электротоническое распространение, генерацию импульса).
Мы видели также, как рецептор определяет основные свойства сенсорного ответа. Та'ким образом, специфичность сосредоточена в молекулярных механизмах чувствительной мембраны. Кодирование интенсивности связано с преобразованием градуальных рецепторных. потенциалов в частотный импульсный код. Адаптация определяет,профиль ответа в зависимости от временнбй размерности; часто имеется тенденция повышения чувствительности к изменению стимула. Распределение всей популяции рецепторов определяет, как мы вскоре покажем, пространственную ореанивацию поступающей информация. Ш.
Сенсорные системы Рецелтивное лоле длл А С~пнул Первичны» сенсорный нейрон Нейрон нереста Ворлдка утис сенсорные дальности арные модальности Центробемнь аксаи 1обратнал свл Нейрон Втарато Варнаке Слецифическнй сенсорный путь Неслецифический 1мультимодельный! суть Рис. !1.4. Некоторые общие аспекты организации сеисориых сетей. Сенсорные сети Стимул преобразован в частотный код, и импульсы направляются к центральной нервной системе.
Для нее характерна передача сенсорной информации через ряд центров. В каждом центре имеются условия для переработки сигналов и их интеграции с другими типами информации. Таким образом, сенсорньш" проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, соединенных синапсамн, Все сети, заключенные в проводящем пути и связанные с ннм, составляют сенсорную систему. В разных сенсорных системах эти сети обладают некоторымл общими свойствами (рис.
11.4). Аксоны первичных сенсорных нейронов ветвятся так, что каждый из них ипнервирует несколько нейронов; это явление называют дивергенцией В свою очередь к одному нейрону приходят несколько аксонов, и это называется конвергенцией. Этн свойства присущи связям как внутри одного центра, так и между разными центрами; таким образом, приходящие аксоны могут днвергнровать к не- ад Введение: от рецепторов к восприятиям скольким центрам, а аксоны из разных источников конвергировать на одном центре. Выражение «цепи связей» означает, что проводящий путь состоит из последовательности связей, которая, разумеется, включает временную последовательность событий.
Но вследствие дивергенции иа следующих уровнях некоторые связи идут параллельно, благодаря чему разные формы информации передаются и сочетаются одновременно. Одни центральные пути преимущественно передают сигналы от рецепторов одного типа; нх называют специфическими сенсорными путями, Другие, .вследствие дивергенции их волокон и конвергенции с другими входами, становятся все более мультимодальными, или неспецифическими, Наконец, центробежные пути создают обратную связь, обратную передачу информации от одного уровня к другому.
В общем, специфические сенсорные пути обеспечивают точную передачу сенсорной информации, а неспецифические служат для сенсорной интегацни и регулировки поведенческого статуса всего организма. о и другое, как можно видеть, необходимо для его аналитической и синтетической деятельности. Важное значение в сенсорной физиологии имеет понятие рецептивного поля.
Для любого нейрона сенсорного пути рецептивное поле состоит из всех тех сенсорных рецепторов, которые могут влиять на его активность. Так, у клетки А на рнс. 11.4 рецептивное поле состоит из двух рецепторов (2 и 3), которые соединены с этой клеткой. У клетки В на втором уровне этой системы рецептивное поле состоит из рецепторов 1, 2 и 3. Связи с клеткой могут быть возбуждающими или тормозиымн, и онн могут идти через вставочные нейроны на данном уровне, а также через релейные нейроны, соединяющие разные уровни. Как мы увидим в следующих главах, свойства рецептивных полей в общем отражают возрастающую степень переработки информации и извлечения признаков, которое происходит в нейронах на все более высоких уровнях сенсорных путей.
В каждом центре нервной системы типы нейронов и синаптических связей могут, иметь, много разных форм. Но, как указано в главе 4, организация центра обычно строится в .рамках трех элементов: входных волокон, выходных волокон и внутренних, или вставочных, нейронов.
Эти принципы организации выявляются очень отчетливо в центрах многих сенсорных путей. На рис. 11.5 приведены два таких примера. В части А дана схема нейронов в сетчатке позвоночного животного и основных форм нх синаптических взаимосвязей. В этой системе имеются входные элементы (рецепторы) и выходные нейроны (ганглиозные клетки). Имеются вставочные нейроны для прямой пере- Пд Сенсорные сисгеиы Биполнрн клетка Б П а,о 3 7.0 а* 5,0 40 о з,о о 20 7,0 к итралънев клетка Ганглиозн клетка З,о 7,О 7,О 0.0 -т,о -з,о — 3.0 — 4,0 — 5.0 ! Ов мм т глаза А Б Рис. 115.
Сравнение основных связей н сетчатие и обонятельной луковице позвоночного животного. ($ьер)тегб, !978.) дачи между ними (биполярные клетки) и вставочные нейроны для горизонтальных взаимодействий. Горизонтальные связи лежат на двух уровнях: первый (горизонтальные клетки)— это уровень рецепторного входа, второй (амакриновые клетки) — уровень выхода к ганглиозным клеткам. Амакриновые клетки участвуют в разнообразных реципрокных н последовательных синаптических связях, которые соответствуют сложности переработки информации, происходящей на этом уровне (см. гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
