Том 1 (1112429), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Тгнтап) и его сотрудники из Сиэтла, которые получили основные данные относительно механизмов выхода бабочки из куколки, показали, что нейроны и мышцы дегенерируют в результате событий, контролируемых гормоном. На рис. 10.13 показано, как 0 10 20 ЗО 40 50 00 70 Часы пасле вылупления вераслай асаби Рис. 10.13. Гибель трех классов мотоиевронов брюшного ганглия в различные моменты развития бабочки Малс!иса зехта (Ттншап, Зсптуат1г, !980).
протекает во времени процесс редукции и исчезновения мото- нейронов в брюшном ганглии бабочки (в мышцах, которые этн мотонейроны иннервируют, наблюдается такая же редукция). В этом ганглни, как и в большинстве ганглиев беспозвоночных, многие нейроны обладают характерной формой и занимают вполне определенные места, так что последовательность исчезновения клеток разных типов можно отчетливо проследить. Такой тип исчезновения клеток называется запрограммированной гибелью клеток и служит моделью более общего явления, включающего те примеры, о которых ранее упоминалось.
Предполагают, что у насекомых он совершается благодаря прямому действию пептндного гормона на определенные мышцы и нейроны, Этот процесс можно задержать искусственной стимуляцией мотонейронов. Трумэн получил данные в пользу того, что действие этого гормона сопровождается повышением внутриклеточного уровня циклического гуанозинмонофосфата (сгхМР) и, очевидно, осуществляется с помощью этого «второго посредника». Таким образом, метаморфоз насекомых регулируется сложной последовательностью гормональных влияний, которые в свою очередь контролируются центральной нервной системой. Сходные механизмы действуют при метаморфозе и у низших позвоночных, таких как лягушка, а также при более плавных, не таких резких изменениях в процессе развития высших позвоночных.
В главах 24 и 28 мы будем рассматривать, как действуют на развитие позвоночных животных половые гормоны. 17е Регенерация и пластичность П. Клеточные механизмы Некоторые ткани организма сохраняют способность к образованию новых клеток из имеющихся клеток-предшественников в течение всей жизни животного. Например, постоянно обновляются клетки кожного покрова, а печень способна восстанавливаться даже из небольшого кусочка. Элементы нервной системы лишены такой способности.
Известно лишь несколько исключений, например постепенное обновление обонятельных рецепторных клеток у позвоночных (гл, 13) во взрослом состоянии. Однако общим правилом, которое относится как к беспозвоночным, так и к позвоночным, является, по всей видимости, то, что как только процессы развития полностью завершаются, новые нервные клетки не возникают, а если и возникают, то в незначительном числе. Это, разумеется, главная причина того, что повреждение нервной системы вызывает столь необратимые изменения. Неспособность к образованию новых нейронов могла бы означать, что зрелая нервная система представляет собой статичное устройство с жестко фиксированными связями.
Однако это далеко от истины. Хотя новые нейроны не образуются, у каждого нейрона сохраняется способность к формированию новых отростков и новых синаптическнх контактов. Таким образом, несмотря на то что в каждом центре зрелой нервной системы тело нервной клетки является сравнительно неизменным компонентом, синаптические сети, образуемые между разными нейронами, подвергаются непрерывной модификации. Имеется также целый ряд веских поведенческих доказательств того, что наши нейронные сети способны изменяться: мы овладеваем новыми навыками и познаем новые факты, запоминаем их и затем можем их использовать самыми разными способами.
Исследования, проведенные на клеточном уровне, позволили убедиться в том, что свойства клетки зависят от ее деятельности, и связать эту зависимость с молекулярными механизмами. Эти механизмы будут обсуждаться позже в нескольких главах, особенно в связи с клеточными и молекулярными свойствами, которые лежат в основе памяти и научения (гл. 30), а также функций коры головного мозга (гл. 31). Перейдем теперь к реакции нервных клеток на повреждения. Хотя нервная система не может порождать новые нейроны взамен утраченных, каждая клетка способна дать новые отростки взамен тех, которые были утрачены или повреждены. Такая способность доказана описанными выше экспериментами по регенерации зрительного нерва, в которых установлена также способность нервной системы восстанавливать специфические синаптические связи. 1ц Процессы развития Рис.
10.14. Фроятальиые срезы префроитальиой доли мозга макака. резуса. А. Ииъекция меченых аминокислот в правое полушарие показывает, как распределяются проекции, проходящие через мозолистое тело, в левом полушарии. Б. У этого животного за два месяца до инъекции удалили коитралатеральиую часть префроитальиой коры.
Регеиерировавшие волокна, обнаруживаемые с помощью мечевых аминокислот, иинервируют другую область коры. Обратите внимание ва колоичатый характер иннервации в обоих случаях. (Оо!бшап-каЫс, 1981,) 261 Что касается центральной нервной системы, то яркой демонстрацией ее способности к регенерации могут служить эксперименты П, Гольдман-Ракии (Р. Оо!йпап-1так(с) и ее сотрудников.
Они инъецировали меченные тритием аминокислоты в лобную ассоциативную кору одного полушария обезьяны и обнаружили перенос метки по волокнам, проходящим через мозолистое тело, в ту же область лобной коры другого полушария (рис. 10.14А). Затем такой эксперимент был повторен на животных, у которых соответствующая контралатеральная область была удалена. После операции волбкна мозолистого тела регенерировали, Когда эти волокна достигли контралатерального полушария и «обнаружили», что нормальный адресат отсутствует, они свернули в сторону и закрепились в соседней области коры (рис. 10.14Б).
Хотя неизвестно, являются ли эти связи функциональными, полученные результаты указывают на наличие значительной «силы», которая действует внутри каждого нейрона, заставляя новые аксоны расти и формировать новые контакты даже в том случае, когда нет обычных мишеней. Другой интересный момент — характерное колонкообразное распределение окончаний волокон как в нормальных условиях, так и в случае экспериментально созданных условий.
Как будет сказано в последующих главах, организация в виде колонок— П. Клеточные механизмы это один из принципов построения корковых синаптических сетей. Наряду с врожденной тенденцией к образованию новых связей при повреждении старых нервным клеткам присуща способность устанавливать новые связи в случае утраты прежних постсинаптических мишеней. В этом смысле ключевым можно считать экспериментальное исследование, проведенное в 1958 г. У.
Чамберсом и Дж. Лью (%. СЬашЬегз, .). Еш) из Пенсильванского университета. Они перерезали в спинном мозге один пирамидный тракт и несколько лет спустя обследовали на обеих сторонах спинного мозга области окончания заднекорешковых волокон. Они обнаружили, что зона окончаний волокон была больше на той стороне, где производилась перерезка. Это позволило предположить, что у волокон дорсального корешка вырастают коллатерали, которые занимают «вакантные» синаптические участки.
Дж. Райзман (О. Ка!зшап) из Оксфорда в 1969 г. остроумным способом доказал наличие этого процесса на синаптическом уровне. Он занимался изучением септального (перегородочного) ядра — области переднего мозга, которая имеет два ясно выраженных входа: один от гиппокампа, а другой от медианного пучка переднего мозга (МПП). Каждый из входов образует на септальных нейронах характерные синапсы, как это показано на рис. 10.15. Если вход от гиппокампа перерезать, то увеличивается число крупных терминалей, образующих двойные синапсы и предположительно принадлежащих волокнам МПП.
Напротив, если перерезать МПП, то синаптические участки на соме займут терминали от гиппокампа. Эти результаты указывают на ту же конкуренцию за обладание синаптическнми участками, которая наблюдается в процессе нормального развития. Потеря определенного типа синантических терминалей стимулирует так называемый спраугинг (аргон((пц — разрастание) — возникновение аксонных выростов, обладающих подвижностью и способных прорастать к вакантным местам; одновременно стимулируется необходимая аффинность, с помощью которой устанавливаются новые синаптические контакты. Во многих отношениях такой процесс предполагает реактивацию механизмов, которые действовали в период развития.
Теперь сходные эксперименты проведены на ряде отделов нервной системы. Они показывают, что, если перерезается один вход, то другой вход расширяет свое терминальное поле, занимая свободные участки на телах клеток илн нх дендритах. Это проверено на гиппокампе, красном ядре, обонятельной коре н верхних бугорках четверохолмия. Помимо специфических путей такие же свойства обнаружены и в неспецифических путях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
