Том 1 (1112429), страница 47
Текст из файла (страница 47)
9,16Б (см. гл. 12, там есть дальнейшее обсуждение функций обонятельной.луковицы). Подобные результаты демонстрируют плодотворность этого метода для подтверждения и расширения наших знаний об одних системах-н получения новых представлений о других системах, для которых информация о пространственном распределении активности не была получена иными методами. Применение этого и родственных ему методов простирается от анализа организации локальных сетей до идентификации картин активности, связанных с процессами сознания (как мы увидим в гл. 31). У. Медиаторы а модуляторы Рекомендуемая дополнительная литература' боодлшл Е. 3., бпглал А., 1975. ТЬе Рйаппасо)оа!са! Вав!в о) ТЬегареиПся, ).опдоп, Маспапап. бгеялуагд Р,, 1978. СусПс Хис1ео1Ыев, Рйоярйогу)а)е)) Рго1е1пв апд Хешопа! Рипспоп, Хеге Уогй, Качеп, Кейое 1. Я., Маг)у А, ()980).
Сег)а!п в)очг вупарнс гевропвев: ТЬегг Ргорег!)ев апд рояыые иидег)у)пк весЬапмтв, Апп, Кеч. В1орйув. В!осин)п., 9, 437— 465. Робят О. Р., Ригяйрал Е. 1., йалд)я 3 С, (Р881, Ми1Ир)елйапвт1Пег в1а)ив апд «Оа!е'в рг1пс!р)е>, Хеигоьс!. Сопппеп)., 1, 1 — 9. Фтегтал К А. (1966). Сгнег!а )ог Ыепнцма)юп о) а сеп)га1 пегчоиь вув1егп .1гапяпц)ег; Совр, В)осйяп, Рйув)о1« 18, 745 766.
Литература Соорег 1, К., В!оов Р. Е., Кой К. Н., 1982, Тйе В1осьеписа1 Ваяв о1 Хеигорйаппасо1ояу, Хе~ч Уогц Охйгй Оа)е Н. Н. (1935). Рйаппасо!оау апд пегче епд)пнв, Ргос. Коу. Зос. Мей, 28, 3! 9 — 332. Ега)йаг 3. О., Р)ле А. (1979). Са)с)шп !и йе пегчоив ьуцяп, Кеч. Хеигоясг., 4, 179 — 232. РогЬея А. (!939).
РгоЫегпь о1 вупарпс !ипспопь, 1. Хеигорйуь!о)., 2, 465 — 472. ба)лег Нн Вгошля)е!л М.!., 1981. Хеигорер1Ыев, Ванипоге, %ППавв апд %Пыля. Неигег 1. Е. (1977). Зупарнс чеяс1е ехосу)оя)в гечеа)ед )и Чшсйпгохеи )гон пеиготивси1аг )ипсиопв 1геа!ед чгпй 4-ат)поругЫ)пе апд ятчеп а в!пи)е е)ес1г)са! яйоск !и: Зос. )ог Хеиговс!. Зутр., Яуо!.
2 (ей Ьу Цг. М. Соячап апд 1. А. Геггепдеп!), Ве!Ьевда, Мд., Зос. 1ог Хеиговс1., рр, 215 — 239. Неаяег 1. Е., Кееяе Т. Я. (!977). 3!гис!иге о1 йе вупарве. )п: НапдЬоо1с о1 Рйуыо1ояу, ч'о!. ). ТЬе Хегчоив Зув1ет (ед. Ьу Е. К, Калде)), Ве!Ьевда, вй, Ав РЬув)о!. Зос., рр. 26! — 294. 1чегяел 1., (! 979). СЬев)ь)гу о1 йе Вга)п, Зс), Агп., 241, !! 8 — ! 29. 1оИаляяол О., Ндй(е)! Т., Реглош В., 1еЦсоа)е 3. 1., зуй))е Ф., $)е)лЬиясй Н. Пт.
М., )гегйо)я)ад А. А. 1., Етяол Р. С., Зр)лде! Е. (!98! ). 1ттипоыыосйет)са! яиррог) )ог йгее ри1апче )гапяп)пега )и опе пеигоп: соех)в1епсе о) 5-Ьудгоху)гур1агп)пе, виЬв)апсе Р. апд йуго1гор!п ге)еая)пн Ьоппопе-)йе !пипипогеаспгл)у !п тедипагу пеигопв рго)есппн 1о йе ьр1па! согд, Хеигояс!., 6, 1857 — 1881. Калде! Е.
К., 1976. Сени!аг Вавы о) Вейамог, Зап Ргапс!всо, Ггеевап. Ка)г В. (1962), Т)ге )гапып)яв)оп о) )игра)вев )гот легче 1о тиас)е, апд 1Ье виЬ- се)!и1аг ипП о1 вупарпс аспоп, Ргос, Коу Зос., В, 1955, 455 — 477. Маддгеб Я. Н. Р., Ногдвалл 1. 1., 1979. Хеигоьесге)тп, Хе~ч Уогц %пеу. Молл)саяне У. В. (ей,), 198Ц Мед!са) РЬуыо1ояу, ЗЬ 1.ошв, МевЬу. Нейег Е„З)е)лЬасй 1, Н. (!978). 1.оса! апаеьйенсв )гапяеппу Ыос)г сипегиь !Ьгойий в)пя)е асе1у!сйоние-гесер!ог сйаппе!я, 1.
Рйуыо!., 227, 153 — 176. КеЫИец К. 1., Едгл)ляол Р. О., 1977. Рер1Ыев соп)а)и)па ргоЬаЫе 1гапяпП1ег сапдЫа1ев !п 1Ье сеп1га1 пегчоив вув1ет. 1п: Рерпдев )п ХеигоЫо!оиу (ей. Ьу Н. Оа)пег), Хеяч Тот)г, Р)епшп, рр. 17! — 181. Яойо!о(1 «.. (1977). Ке!апоп Ье1шееп рйув!о)оя)са) !ипсноп апд епегиу те1а. Ьо!Ыт !п Иге сеп)га! пегчоив вув1ет, 1. ХеигосЬет., 27, 13 — 26. З)«шаг) Пт. В., Канет 1.
я., Зйерйегд б. М. (1979). Гипсиопа! огкап)хапоп о) га1 опас)огу Ьи!Ь апа!увед Ьу йе 2Ыеохун1исове гпе)Ьод. 1. Сотр. Хеиго1., 185, 715 — 734. 1О Процессы развития Ш Процессст развития Поперкностп т ° " ' е ' ! Вопрос о том, каким образом нейронные структуры обеспечивают выполнение нервной системой ее функций, является одним из главных в нейробнологии и, следовательно, в этой книге. Часть этой проблемы касается того, как соответствующие йейронные структуры и функцни развиваются с момента зачатия и на протяжении всей жизни организма.
Дело в том, что ряд ценных идей о функции определенных систем возник в результате ознакомления с тем, как эти системы формируются в процессе развития. Изучение развивающейся нервной системы началось в Х1Х веке вместе с появлением первых микроскопических исследований. Одним из наиболее крупных ученых в этой новой области был швейцарец Гис (уу'. Н(з), работавший в то время в Лейпциге, Многие из проведенных им исследований были выполнены у него дома, Говорят, что микроскопический материал Гиса был низкого качества, однако его идеи были ясны и глубоки.
В 1880-х годах он описывал аксон как вырост тела развивающейся нервной клетки, и это явилось важным шагом на пути к концепции нейрона как клетки и к разработке нейронной теории. Мы обязаны Гису также введением таких терминов, как «дендрит» (ветви, отходящие от тела клетки) и «нейропиль» (бесклеточная область, содержащая связи между аксонами и дендритами).
Рамон-и-Какал, всесторонне изучавший нервную систему, не уставал восхищаться процессом развития нервных клеток и их связей. Он сочетал исследование окрашенных по Гольджн нейронов взрослых животных с изучением формы и перемещений нейронов в эмбриональной ткани и тем самым заложил основы современного подхода к изучению этих процессов на клеточном уровне. Рис.
10.1 взят из его исследования, проведенного в 1890-х годах и посвященного развитию клеток-зерен казано, в мозжечке позвоночных. На этой схеме в обобщенном ви е ивид позано, как сначала на поверхности образуются клетки-зерна (, ), затем они дают отростки, становящиеся параллельными волокнами (3, 4, 5), после чего тела клеток мигрируют в зернистый слой (6, 7, 8), дендриты развиваются, и тогда клетки принимают свой окончательный вид (9, 10). Мопекулпрный спой Спой тел клеток Пуркннее Внутренний зернистый слой Рис. 10.1. Схема Кахала, показывающая процесс разнития клеток-зерен в мозжечке млекопитающих (Ка)а!, 191! ). Эти и другие первые работы проводились в рамках гистологии (изучение тканей с помощью световой микроскопии), поэтому процессы, в результате которых образуются различные ткани, получили название гистоггнеза.
Ныне наше внимание сосредоточено на молекулярных и клеточных механизмах этого процесса, поэтому изучение нейрогенгза становится одним из направлений биологии клетки. Аналогично этому первоначально считалось, что нейрогенез происходит главным образом в процессе развития эмбриона, и поэтому нейрогенез рассматривался как часть эмбриологии. В настоящее время стало ясно, что процессы, связанные с нейрогенезом и образованием нейронных сетей, продолжаются и после рождения.
Более того, мы знаем, что многие свойства нейронов, обеспечивающие их развитие и функциональные возможности, продолжают проявляться в течение всей жизни организма — либо в обычных условиях, либо в ответ на повреждение или старение. Поэтому все эти вопросы мы объединяем термином нейробиология развития и будем рассматривать развитие как процесс, который протекает на протяжении большей части жизни животного.
Термин, определенный так широко, неизбежно теряет в конкретности и точности. Однако в данном случае точность возможна при описании последовательных стадий процесса развития. Они перечислены в табл. 10.1. Мы будем обсуждать каждую из этих стадий последовательно. Рождение клетки Первой стадией является пролиферация клеток-предшественников (нейробластов) вплоть до последнего деления, вслед за которым начинается образование нейронов специфического 238 Ганглмознан клетка аФФмннал клетка ачммков Таблица 10.1.
Стадии Развитии 1. Рожлеийе клетки 2. Миграция клетки 3, диффереициромге клетки 4. Соаревание клетки 5. Гибель клетни П. Клеточные' лззаннзмбз /О. Процзсыя тзаззнгня званого козмцзка Внлоллрнал Уиовал клетка Клетка вегетативного ганглил — 7 типа. Точный момент рождения нейрона можно определить ннъекцией меченого тнмндина, который поглощается клетками перед мнтозом. Поэтому клетки, которые прошли свой последний митоз, оказываются заполненными меткой (хорошо видны на радиоавтографическнх срезах), что позволяет точно определить их «дату рождения». Таким образом, можно установить точное время возникновения клеток, несмотря на процессы миграции. Данная методика оказалась очень полезной, особенно при анализе процесса формирования слоев в коре мозга. Мы будем обсуждать этот вопрос ниже и в главе 31.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
