Том 1 (1112429), страница 48

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 48)

Миграг(ил клеток Общий принцип развития нервной системы сводится к тому, что возникшие нейроны не остаются на месте появления, а мигрируют на свои окончательные позиции. Миграция — необходимое следствие того факта, что нервная система 'возникает в виде тонкой эктодермальной трубки (нервная трубка), а в конечном счете становится гораздо более крупной структурой (нервной системой). Кроме того, как уже отмечалось в связи с рисунком Кахала (рис. 10.1), исходное пространственное соотношение между нейронами может сильно отличаться от их окончательного соотношения.

На рнс. 10.2 показана общая схема дифференцировки клеток н их миграции из областей, где онн образовались. Клетки, возникающие из нервной трубки, могут быть либо предшественниками нейронов, либо предшественниками клеток глин. С нервной трубкой связано также клеточное образование, называемое нервным гребнем. Как показано на рисунке, нейробласты гребня мигрируют сквозь периферические ткани н дают начало нескольким типам нейронов периферической нервной системы. Как мигрируют клетки? В период развития клетки смещаются на значительное расстояние; значит, они активно передвигаются. Первые исследователи проявляли большой интерес к этой проблеме. Например, Кахал, отличавшийся феноменальной способностью готовить нужные препараты и делать правильные выводы, исследовал одиночные растущие волокна в материале, импрегнированном по Гольджи.

Он заметил на концах волокон небо.пьшие утолщения и назвал их «конусами роста». Согласно его наблюдениям, конус роста перемещается с йомощью аме- Клетка млгкай мозговой аболач Клетка паутинной авала Клетки рааныц точников Нервный гребмть / летка микрогл анновакал кле Клетка зпинпимы етка азотами брозный астроцит Мигрмрующие ф незрелые нейроны)! астроцит Безаксанный ннтернейрон ый Длннноаксонный проекционный нейрон Рис.

10.2. Происхождение, дифференцировка и миграция различных типов нейронов и глиальных клеток (Сге!!и, !974, с изменениями). боидных движений, что позволяет ему обходить препятствия на своем пути и в конечном счете достигать места назначения. Вскоре это предположение подтвердилось в экспериментах, выполненных в 1910 г. Р. Харрнсоном (К.

Нагг(зоп) из йельского университета. Харрисон ввел в биологию методику культуры (К Клеточные мяханнамы гл пронесем развития .0,1 мм Умин зсо «ю 50 мс 1а. В, Г1 ! 6 — 986 Рнс, 10.3. Рост нервного волокна эмбриона лягушки в культуре ткани, наблюдаемый в микроскоп через указанные промежутки времени. Эллипс— эритроцит, ноторый остаетсн на месте. тканей. В небольших кусочках нервной ткани, взятых из развивающейся нервной системы и помещенных в искусственную среду, он обнаружил и конусы роста, и те движения, которые предсказывал Кахал.

Полученные им результаты (рис. 10.3) были затем многократно воспроизведены и подтверждены. Можно отметить, что методика культуры тканей стала одним из наиболее мощных инструментов анализа свойств нейронов. Правда, всегда проблематичной остается интерпретация результатов, поскольку процесс роста клеток 1п уйго существенно отличается от происходящего 1п у(уо. Эта проблема обсуждалась на недавнем собрании Общества иейробиологов, где Р. Бунге (В. Винце), олин из ведущих исследователей в этой области, прокомментировал ее следующими словами: «В чашке с культурой клеток нет артефактов(» Это шутливое утверждение было шуткой лишь отчасти. Его автор хотел убедить остальных в том, что картина, наблюдаемая в чашке с культурой, отражает истинные свойства нейрона, которые, пожалуй, только и можно наблюдать в условиях культуры.

Исследования самого последнего времени вскрыли особые свойства конуса роста. Его движение происходит с помощью лгикрогиипов — тонких отростков, отходящих от более крупных выпячиваний (филоподий); они прикрепляются к окружающим структурам и тянут конус роста. Конусы роста и их отростки содержат сеть микрофиламентов, Предполагают, что этн нити содержат актин и участвуют в сократительных процессах, лежащих в основе движения конуса роста и остальной части клетки. Выполненные в последнее время исследования позволяют предположить, что в мембране конуса роста генерируются кальциевые потенциалы действия.

Это удалось доказать, обрабатывая клетки в культуре потенциал-чувствительными красителями и измеряя изменения напряжения в специфических частях данной клетки с помощью очень узкого лазерного пучка, Результаты, представленные на рис. 10.4, показывают, что оптическая и электрическая регистрация потенциалов действия дает весьма сходную картину.

Считают, что ионы Саз+, входящие в клетку п4 С Рис. 10.. Сравнение электрической и оптической Регистрации (с использованием узкого лазерного пучка) от разных частей клетки нейробластомы; выпи, жи ной ращнваемой в культуре. пикой линией показаны внутринлеточны я, р лингей — оптическая регистрации изменений люминесценции потенциал.чувствительного красителя, находящегося в омывающей среде. (бг1пта16, Гагьег, 1981.) П. Клеточные механизмы при генерации потенциала действия):убавляют сокрйительйой способностью актнновых нитей, а анже формой и движением конуса роста и других частей нейрона. Эта функция иойов Сае+ подобна их решающей роли в процессе пластических изменений .синаптических терминалей, открытой в экспериментах по научению (см.

гл. 30). В конусах роста содержатся митохондрии, микротрубочки, .везикулы и рибосомы. Исследования методом замораживания — скалывания показали, что в конусах роста имеется мень:ше внутримембранных частиц, чем в аксонах и аксоииых терминалях взрослых клеток. Конус роста — это участок клетки, .где совершаются интенсивные процессы метаболизма, происходит непрерывный синтез мембранных и других компонентов; наблюдается активный перенос материалов между телом клетки .и растущим концом соответствующего аксона или дендрита. Конусы роста аксонов и дендритов имеют сходные свойства, а свойства конусов роста глиальных клеток, как считают, аналогичны свойствам этих элементов у нейронов, Как отмечалось в главе 4, для центральной нервной системы позвоночных харак-терно то, что длинные аксоны мигрируют вдоль отростков радиальных глиальных клеток (это будет обсуждаться ниже и в гл.

31). На процессы роста нейронов могут оказывать влияние многие химические агенты, которые воздействуют на мембрану нли на органеллы нервной клетки. Кроме того, имеются некоторые специфические факторы, которые ускоряют рост определенных типов нейронов. Наиболее известным из них является фактор роста нервов (ФРН). ФРН вЂ” это белок с мол. массой 130000. Его главная нейроактивная субъединица — полипептид, у которого аминокислотная последовательность сходна с установленной для инсулина, Это позволяет предположить, что у этих двух ,веществ в процессе эволюции был один общий предшественник. ФРН обычно секретируется производными нервного гребня и стимулирует рост аксонов соответствующих клеток.

Он играет существенную роль в росте и созревании нейронов спинальных и симпатических ганглиев (см. рис. 10.2). Кроме того, ФРН является для экспериментатора полезным инструментом при изучении роста отростков в культурах клеток и тканей. Клеточная дифференцировки Третья стадия развития нейрона заключается в дифференцировке специфических структур, свойств и связей. Эта стадия перекрывается с другими; в ряде случаев дифференцировка происходит до начала миграции. Термин «дифференцировка», кроме ГО.

Процессы развития того, используется некоторыми исследователями для обозначения всего'процесса последовательных делений клеток — предшественников нейрдбластов, а также тел вевытпй-, ксеторые происходят на стадии приобретенийт пЩбйайн окончательной; формы. Рассмотрим несколько примеров, которне могут проиллюстрировать принципы, лежащие в основе дифференцировки нерв-. ных структур.

Сенсорные волоски беспозвоночных. Особенно четкий пример дифференцировки клеток с образованием конечных специфических типов — это развитие сенсорных волосков у насекомых. Сенсорный волосок (сенсилла) — это универсальный орган: для восприятия сигналов нескольких видов. Рассмотрим в качестве примера вкусовой волосок, Его строение показано на рис. 10.5Б, а процесс развития отдельных клеток, образующих волосок, — на рис. 10.5А. Как видно из рис. 10.5А, каждый волосок развивается из единственного предшественника — ематеринской клетки».

Уже после двух делений четыре образовавшиеся клетки нацеливаются на выполнение разных функций, Клетка 1 (тормогенная клетка) образует сочленение между волоском и окружающими; покровами. После этого данная клетка видоизменяется в определенный вид железистой клетки, которая образует главную, полость в волоске для лимфы и может также выделять жидкую. лимфу, богатую ионами К+, омывающую дендрнты рецепторной: клетки. Клетка 2 (трихогенная клетка) выделяет специальный, кутикулярный белок, из которого образуются ствол волоска и дистальное отверстие. Затем эта клетка видоизменяется, подобно клетке 1, н участвует в формировании полости для лимфы. Клетка 3 образует капсулу вокруг дендритов рецепторов, находящихся внутри ствола волоска.

Характеристики

Список файлов книги