Том 1 (1112429), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Клетка 4 подвергается, еще нескольким дополнительным делениям, что приводит в итоге к образованию сенсорных рецепторных клеток. Можно отметить, что в действительности отдельный волосок является многоклеточным и многофункциональным органом. Отдельные клетки обеспечивают формирование структурной; основы деления на отсеки (компартментализации), секреторную активность н сенсорную рецепцию. Специализация структуры клеток и их функции начинается уже на стадии двух клеточных делений. В случае тормогенных и трихогенных клеток после завершающего деления наблюдается явная последовательная специализация. Напротив, для дифференцировки пяти специфических рецепториых клеток требуются дополнительные деления.
Как будет обсуждаться ниже в главе 12, каждая клетка специализируется для восприятия различных внешних стимулов. В последние годы детальное исследование развития центральной нервной системы у прямокрылых выполнено совместно, 1б* 245 70. Лроцвссы развития д. Клвтоцаюгвибхонизмы Тоомюганнвт !емяеммт бели» кумку клетка ллю юбрааюваинп емки, Минарет полости мм яим н юьюмллет п в\Фу, бога ослиная !мныляет белки кутику клетка ямт юбреаоаания стармня умствуат в юбратамннн е волоска Клетка !юбрытмт внутрвтним сволочил вокруг расклеен! Рецептор салара у инула Рецвпор воа» Рацептор катионов Рацаптср аннонов Трнлогеннал клетка Пыхияиеацаткор Ь Ыеканорецепторнаю клетка Чувс внтелыаи рацеи орная клетка Тормюгеннаа Клетка лоткм Хамоеуаствителенме клетки Укс.
10.о. Ан Развитие различных клеток, участвующих в формировании чувстввтелького вкусового волоска вз едакствеккой исходной сматерквской клетка» (й4! у касекомого (Напзеп, !978). Н. Строение чувстввтельвого вку,сового вачоска у взрослой особи ((гент!ег, 1976). М. Бейтсом, К. Гудменом и М. Спитцером (М. Ва1ез, О. Ооод!пап, М. Ьр(!(хег). У эмбриона нервный тяж сравнительно тонок и прозрачен, что позволяет на живой особи наблюдать в микроскоп не только отдельные клетки, но и их конусы роста, а также использовать внутриклеточные микроэлектроды для регистрации электрической активности и введения красителя.
На нескольких типах нейронов удалось проанализировать полную последовательность всех стадий процесса — от клетки-предшественника до зрелого нейрона. Как показано на рис. 10.6А, Б, некоторый ганглий, например третий грудной, содержит определенный набор клеток-предшественников. Имеется латеральная группа из 30 нейробластов (НБ) и расположенная по средней линии группа медианных клеток-предшественников (МК), а также одиночный медианный нейробласт (МНБ). Справа на рисунке показана последовательность клеточных делений.
Каждая МК делится только один раз. Каждый НБ делится несколько раз, что приводит к образованию цепочки ганглиозных материнских клеток (ГМК). Каждая из них делится на ганглиозные клетки (ГК), которые затем подвергаются дифференцировке и приобретают свой окончательный вид зрелых нейронов (Н). Из каждого НБ в соответствии с этим фиксированным распределением возникает от 10 до 100 потомков, после чего НБ дегенерирует и погибает.
Производя на разных стадиях развития внутриклеточную инъекцию флуоресцирующего красителя, можно изучать развитие аксонов н дендритов отдельных идентифицированных нейронов. Самые первые аксонные пути, соединяющие соседние ганглии, образованы клетками-пионерами, Как показано на рис. 10.6В, одной из таких клеток является клетка МК2. Аналогично этому сенсорные нейроны, расположенные на периферии (ПН1), посылают к ганглию пионерные волокна.
Клетки, дифференцирующиеся в этом ганглии позже, посылают сваи аксоны вдоль путей, проложенных пионерным аксоном. В качестве примера можно указать клетку МКЗ, которая вначале лишена отростков; дифференцировка с образованием аксона отмечается на 6-й день (см. рис. 10.6Г). В период между 6-м и 12-м днями следует усложнение дендритных ветвей, что приводит к приобретению окончательной формы, характерной для зрелого нейрона, называемого Н-нейроном. Свойства возбудимости.
Одновременно с дифференцировкой формы нейрона происходит приобретение характерных физиологических свойств. Этот процесс изучался на множестве различных систем, включая мышечные клетки, клетки нейробластомы в культуре, большие идентифицированные нейроны типа клеток Рогона — Бирда у лягушки, а также несколько разных типов клеток у прямокрылых.
Общим результатом множества выполненных работ было установление того, что клетки возбудимы уже на ранних стадиях развития и что входной ток (деполяризующий клетку), переносится ионами Са'+, Этот факт уже отмечался в главе 7. На ранних стадиях развития для клеток характерно, что они связаны щелевыми контактами. Как обсуждалось выше, кальциевый спайк может формироваться в теле клетки или конусе роста.
У некоторых клеток такой механизм генерации спайков сохраняется до зрелости (например, у мышечных клеток). Во многих системах наблюдается переход к генерации спайков с помощью ионов как натрия, так и кальция, и в конце концов с помощью только (ч(а+. Это в особенности характерно для проекционных нейронов с длинными аксонами.
Напротив, многие нз клеток, не генерирующих спайки, на всех стадиях развития обладают невозбудимыми мембранами. Имеется н другой случай, когда некоторые клетки возбудимы на ранних стадиях развития. эб. Нроцессы развития П Клеточные механизмы беэ мменциалов лействия Саэ' Злектнотсниееск и сея эаннмв оо оо 00000'~" Оз0000 ОООО Ф Ф Оц000 ООООО ® ОБОООО ОООО ~ ОООО НБ /С"" А1 МНБ .О мк1т Веэ потенциалов действия Сат г 5.й день 5,5 в тз !Овмкм .мкпз 100 мкм Ряс. 10.6. Днфференцнровка нейронов в центральной нервной системе кузнечнка. А. Ввд кузнечнка сбоку.
Показана центральная нервная снстема в составе мозга (М) н соответствующих передянх сегментарных (ПС), торакальных (Т) н абдомннальных (А) ганглнев. Б. Идентифицированные клетки- предшественники в ганглнн ТЗ, включая латеральные нейробластгй (ЛНБ), меднальный нейробласт (МНБ) н меднанные клетки-предшественники (МКП). Справа показана последовательность клеточных делений.
Едннсгвенным делением МКП образуются нейроны; НБ дают начало последовательностн клеток, начиная от ганглвозной материнской клетки (ГМК) вплоть до ганглнозных клеток (ГК), которые дифференцируются, образуя нейроны (г!). В. Пнонерные аксоны, посылаемые МКП2 н периферическим пнонерным нейроном (ППН1). Г. Дяфференцнровка МКП в Н-нейрон в возрасте 5— 12 дней.
Рисунки сделаны после инъекции красителя люцнфера Лтелтого. (А, Б,  — Сост(птап, Ва!е, 1981; à — Сообшап е! а!н !98!.) Рнс. 10.7. Схема, иллюстрирующая варианты последовательных проявлений свойств возбудимости н невозбуднмостн у развнвающнхся нейронов. (Зр)1- сег, 1979). Некоторые из указанных отношений показаны на рнс.
10.7. Следует подчеркнуть, что любое из рассмотренных выше свойств может проявляться только в определенном участке нейрона, на определенном этапе развития илн же в связи с определенной датой рождения. Например, у прямокрылых имеется популяция дорсальных непарных медианных (ДНМ) нейронов, в состав которой входят субпопуляции клеток, зависящих от того конкретного момента времени, когда они образовались из медианного нейробласта, Самые первые из образующихся клеток отличаются способностью генерировать соматические и аксонные спайки, затем появляются клетки с дендрнтными н аксонными спайками, после них — клетки только с аксонными спайками и, наконец, нейроны, в которых спайки не генерируются.
Последний из названных типов — это локальносетевой нейрон. Этот факт согласуется с явлением, обнаруженным у многих позвоночных, когда небольшие ннтернейроны дифференцируются в последнюю очередь, в результате чего онн оказываются в наибольшей степени подверженными влиянию средовых нли иных формообразующих факторов. Как уже отмечалось выше, наличие кальциевых спайков на ранних стадиях развития может иметь значение для управления подвижностью конусов роста.
Кроме того, ионы Са должны быть важны для нейросекреторной активности развивающегося нейрона, а также могут играть определенную роль в управлении процессом внедрения рецепторных белков, чувствительных к медиатору, в поверхностную мембрану. Эти и другие возможные функции ионов Са в процессе развития нейрона можно сопоставить со схемой, приведенной на рис. 9.4. !!. Клеточные.мехализмы !О.-й)родвссм развитая Клетки симпатических ганглиев. Ранее мы уже обсуждали традиционный взгляд, согласно которому нейрон во"всех своих терминалях выделяет один и тот же медиатор (так называемый закон Дейла).
Когда и каким образом нейрон приобретает' способность выделять определенный медиатор? Некоторую ясность в эту проблему внесли эксперименты с культурой клеток симпатических ганглиев Основанием для этих исследований послужило наблюдение о том, что в случае трансплантации «стволовых» областей нервного гребня, которые обычно дают начало клеткам симпатических ганглиев, в передние области, из которых обычно развиваются вагусные клетки, стволовые клетки утрачивают обычный адренэргический характер. При культивировании было обнаружено, что если нейроны симпатических ганглиев сохраняются в отсутствие других типов клеток, то у них развиваются адренэргические свойства, т. е.
они захватывают, хранят, синтезируют и выделяют из своих терминалей норадреналин, Кроме того, онн образуют морфологические синапсы, содержащие небольшие зернистые пузырьки, как у обычных зрелых адренэргнческих синапсов. Напротив, если нейроны содержатся в одной культуре с другими типами клеток, например с клетками миокарда (мноцнтами), у нейронов развиваются холинэргические свойства, Они синтезируют примерно в 1000 раз больше ацетилхолнна, чем изолированные нейроны в культуре; холинэргические синапсы образуются на других нейронах илн на мышечных клетках; при этом количество норадреналина и число зернистых пузырьков значительно снижено. Так же действует просто среда, в которой содержались миоцнты или другие клетки, не являющиеся нейронами. Такую среду поэтому называют кондиционированной.
Полагают, что она содержит вещество или вещества, которые опосредуют этот эффект. Меняя интенсивность воздействия другими клетками или кондиционированной средой, можно влиять на равновесие между адренэргическимн и холинэргическими свойствами одной и той же клетки (рнс. 10.8). Эти результаты показывают, что клетки нервного гребня потенциально являются «бифункциональнымн» нейронами. На очень ранних стадиях развития этн клетки действительно могут синтезировать и выделять одновременно оба вида медиатора. Они сохраняют способность быть адренэргическнми или холинэргическими и после последнего митоза, а экспрессия одного или другого фенотипа определяется химическими факторами клеточной среды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
