Том 1 (1112429), страница 51
Текст из файла (страница 51)
10.10. Типы клеток в мозжечке нормальной мыши (А) и в мозжечке нескольннх мутантных линий ( — Г). КК вЂ” корзинчатая клетка; Л — лиа. новидные волокна; КЗ вЂ” клетки-зерна; ГП вЂ” плетка Гольджн типа П; МВ— мшистые волокна; КП вЂ” клетки Пуркинье; АКП вЂ” аксоны клеток Пуркивье; П — параллельное волокно; ЗвК вЂ” звездчатая клетка. Цифры в кружках означают соответствуюшие типы синапсов. Остальные объяснения в тексте (Сае!пезз, Ка!Ис, !978.1 254 10. Процессы развитое П.
Клеточные меканизеы то постсннаптнческая специализация (образуются субмембранные уплотнения). Таким образом, судя по этим исследованиям, в формнрованин нейронных сетей участвует множество факторов. Трудность интерпретации связана с тем, что действие гена никогда не бывает изолированным; напротив, каждый мутант — результат ,комбинации ряда эффектов. Этн эффекты не ограничиваются областью мозжечка, а включают множество аномалий во всей нервной системе. Несмотря на эти осложнения, некоторые из генных эффектов удивительно специфичны. Кроме того, электрофизнологические исследования клеток Пуркинье у вертунов и шатунов показали, что, несмотря на аномальную морфологию этих клеток, в основном свойства их возбудимой мембраны нор.мальны.
Полученная картина отчетливо свидетельствует о глубоком влиянии генных аномалий на процесс развития и в то же время о том, что существуют резервные возможности, обеспечи:вающие создание более или менее нормальных нервных связей, :несмотря на указанные аномалии. Созревание Созревание — это процесс, в результате которого нейроны н ~нейронные сети приобретают свою окончательную форму. Этот процесс нельзя точно определить, поскольку он служит непрерывным продолжением предыдущих стадий дифференцировки и .включает завершение многих из процессов, перечисленных в табл.
10.2. Из них мы рассмотрим два, представляющие особый интерес. Во-первых, не все нейроны данной областн дифференцируются, мигрируют н достигают стадии созревания в одно н то же время, На примере коры мозжечка мы видели, что клетки-зерна мигрируют к своим окончательным позициям и принимают свой окончательный внд намного позже того момента, когда свои места занимают клетки Пуркинье.
Также и в других областях мозга небольшие интернейроны достигают своих окончательных позиций и принимают окончательный вид позже проекционных нейронов. Это позволяет заключить, что речь идет об .общем правиле, справедливом для всей нервной системы: небольшие нейроны н локальные синаптические сети более подвержены влияниям жизненного опыта. Важной стадией созревания является приобретение миелнновой оболочки. После того как первые гистологн научились окрашивать миелин, онн научились наблюдать начало миелияизации и стали этот процесс считать критерием созревания.
Однако большинство аксонов в мозге не являются миелинизи- рованными яли мнелинизированы в незначительной степени Кроме того, сейчас признается, что миелиннзация более крупных аксонов — только один из многих этапов процесса созревання. Тем не менее справедливо утверждение, что разные области мозга очень сильно различаются по срокам завершения: миелинизации. Миелинизация — эте один из заключительных.
этапов созревания. Она обычно начинается на поздних стадиях эмбриогенеза нлн в самом начале постнатального разви-- тия, после того как все проекционные нейроны займут свои места, и продолжается длительный период времени (у человека пернод детства). Гибель «лето« Мы склонны счнтать смерть конечной точкой существования старого организма, однако с точки зрения процесса развития это не так. Здесь дегенерация и гибель определенных клеток,. волокон н синаптических термниалей являются неотъемлемыми частями процесса развития. Впервые это было показано на позвоночных в 1940 г.
двумя исследователями — В. Хамбургероьв и Р. Леви-Монтальчини (С. Ч. НатЬпгдег, ц. 1.еч(-Моп1а!с(п1) из Вашингтонского университета. Они обнаружили, что в течение определенного короткого периода времени в самом начале эмбрионального развития происходит дегенерация большого числа клеток в спинальных ганглиях и в моторных областях спинного мозга. Было установлено, что это происходит приблизительно в тот момент, когда периферические волокна устанавливают свои связи на периферии. Как и многие другие важные открытия, это открытие сначала не привлекло внимания и осталось в тени. Однако примерно через 10 лет вопрос возник снова в связи с изучением других отделов нервной снстемы. Полученные результаты показали, что.
гибель клеток — обычное явление для многнх ее отделов. Численность гибнущих нейронов довольно значительна: в некоторых случаях она достигает 757з (рис. 10.11). Часто отмечается совпадение момента гибели клеток с моментом иннервация клетками данной области своих мишеней, Отсюда было сделано предположение, что прн иннервации между аксонами возникает конкуренция за мишени, и те клеткн, которые «проигрывают» в этой конкуренции, погибают. Это в свою очередь означает„ что те клетки, которые выживают, получают от иннервнруемых клеток какой-то сигнал илн поддерживающий трофический фактор. Таким образом, по крайней мере в некоторых случаях установления синаптическнх контактов происходит конкуренция за мишени, укрепление успешных связей и устранение.
бесполезных или избыточных. П. Клеточные механизмы 8 й зооо й 2 ООО зо го то О а 36 24 32 46 46 56 64 Взрослые Число днеи восле начала развития задник конечностей алис. !0.11. Число жизнеспособных и дегеиеоирующих нейронов в переднем ,роге поясничного отдела спинного мозга лягушки в период развития задних конечностей (Нпдпеа, !п: за!соьаоп, 1978.) Обстоятельства, связанные с гибелью клеток, проявляются также и на уровне отдельных терминалей и синапсов, Например, начальный сегмент аксона мотонейронов спинного мозга вмеет синапсы, которые на более поздних стадиях эмбрионального развития исчезают. Другой пример связан с мозжечком, где на ранней стадии развития тело клеток Пуркинье «ощетинивается» шипиками, образующими синапсы с лнановиднымн волокнами; позже и эти шипики, и соответствующие синапсы полностью счезают.
Возможно, ранние соединения помогают образованию других синапсов или, быть может, обеспечивают некоторый контроль над возбудимостью, который необходим на определенной стадии развития. Линька, По-видимому, наиболее четкие данные о механизмах управления перестройкой, происходящей в процессе развития, получены при изучении метаморфоза насекомых.
Тот факт, что прохождение насекомых через последовательные стадии '!л. ПРоцессы раааряия 257 аплот' до формирования взрослой особи контролируется моз гом, был установлен в серии классических экспериментов, выполненных в 1930-х и 40-х годах В, Уиглсворсом (Ъ'. %1дд!езтуог(11) из Англии, История этого открытия хорошо известна и будет упомянута здесь лишь вкратце. Объектом изучения Уиглсворса был кровососущий клоп ттйойа(аз.
Во время каждой из своих пяти нимфальных стадий (возрастов) насекомое должно поглотить огромное количество крови. При этом растяжение пищеварительного канала раздражает соответствующие рецепторы, которые посылают импульсы по волокнам в мозг. Хотя до сих пор неизвестно, по каким именно путям проходят эти сигналы, определенно известно, что их адресатом являются нейросекреторные клетки в протоцеребруме, которые синтезируют гораког7топньтй гормон (рис. 10.12).
Под влиянием стимуляции эти клетки выделяют данный гормон из своих нервных окончаний в кардиальных телах (согрога сагг(1аса) в кровь. Торакотропин стимулирует торакальную железу — эндокринный орган в груди, а та выделяет гормон эндизон, который вызывает линьку. Экдизон является стероидным гормоном, очень близким по своей химической структуре к стероидным гормонам позвоночных. Таким образом, экдизон стимулирует рост и развитие. С ним взаимодействует другой гормон, который затормаживает процесс развития, — ювенильный гормон. Его выделяют клетки другого эндокринного органа, называемого прилежащими телами (согрога а11а1а) (см..
гл. 2). В согрога а!!а1а имеются секреторные клетки эпителиального типа (у них отсутствуют такие характерные для нейрона структурные детали, как тельца Гольджи и аксоны), которые, как считают, и вырабатывают ювенильный гормон. Кроме того, эти клетки получают иннервацию от нейросекреторных клеток мозга, — аксоны некоторых из ннх проходят через согрога сагг(1аса и оканчиваются в согрога а!1а1а.
Пока выделяется ювенильный гормон, насекомое продолжает линять, проходя через все нимфальные стадии (при этом оно остается в ювенильном состоянии). Однако при достижении последней нимфальной стадии выделение гормона резко сокращается, что позволяет насекомому превратиться во взрослую форму, Выход бабочки из куколки регулируется еще одним гормонам, который синтезируется в мозге и накапливается в согрога сагйаса. Этот гормон представляет собой пептид с мол. массой 8500. Он не только инициирует выход бабочки из куколки, но, по-видимому, координирует также временной ход многих процессов развития Некоторые нейроны и мышцы личинки выполняют функции, характерные только для стадии личинки; после формирования 17 — 986 10.
Процессы разеития П. Клеточные механизмы 259 — 4 3 «л«З « «а а „82 ла сл « и "0 Рис. 10.12. Невроэидокрнниая система насекомых и ее роль в регуляции процесса развития в представлении художника (Соидтоп е1 а1п !981), имаго необходимость в них отпадает. Дж. Трумэн (Д.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
