Том 1 (1112429), страница 54
Текст из файла (страница 54)
щ ы х З х щ х щ щ аах Х О.Х ахщ ы;,х Оса О Хх ХХ х х х 2 66 а х О а а 6Р з О. а 6 ы о. М и а а 2 ах 2 66 Ххвх од 3 6 Ы и ыщх» Ы,'НОО х 6 х а » ы 6 ы О. 66 х Я ю д з х й О О ы З а щ ы 3 а щ 6 Р. Зй З % аа а а мм м ьк аз Ч х х 3 З и о Ы 6 6 ащхща ы х с в~ щ щ хааа садах а щща.х О. Рд1 д Х Л о о с о о. х 2 О щ » О х х щ а х х 2 о Йх 44 а а О а х 4 66 а з х з х О, а и в О 2 а и % ы х Ощ ы О И '4 й й 2 з щщщзях 21х21одх х й х з л ~2 ш з о З 2 3 ы Х 2,' й х д й»и 3 Х 4 а, х ы х 2! х б х О б б' Х4 4 б х ы Й 6 е 64 а хы х щ $ Щ х 63 6 х 6\ ы йо М8".
т» щ щ а 3 з а х О 4 хз дхихщ щ 44 от х д ~й йй 23 йххй аб ба, щ 41 66 щ д Р Оба о 22 Ь аззс, о о щыйы х х 6'Хых х ви И ы хв хк щщщоа Х 66 й Х Щ с щ щ ив а ы ~дХХ н 21 щ Я О ив ахх ихх Х 6 Ы ы„,щ ~РОтт1 з а О 6" д д ща ы ит вещей — от ничтожных изменений во внутренней среде нашего организма до самых слабых сигналов, которые приходят к нам от отдаленнейших внешних объектов.
Модальность может включать разные субмодальности, илн качества. Так, мы воспринимаем вкус разных веществ и их запахи; мы определяем температурные ощущения как тепло и холод; мы видим разные длины световых волн как разные цвета. В общем, точно так же, как модальность определяется главным образом типом рецептора, так и сенсорное качество основано на делении рецепторов на подтипы. Каждый подтип рецепторных клеток настроен на более узкий спектр стимульной полосы. Так, качества запаха зависят от того, что рецепторные клетки в носу по-разному чувствительны к различным молекулам в воздухе, а разные цвета зависят от фоторецепторов с различной чувствительностью к длинам световых волн.
Органы чувств и модальности, перечисленные в табл. 11.1, обнаружены у человека. Если же мы заглянем глубже в ход эволюции, то увидим, что основные категории модальностей вообще присущи большей части главных групп животных. Пожалуй, самыми основными,модальностями являются химическое чувство и осязание, необходимые для самого существования животного, наряду с некоторой способностью к фоторецепции, позволяющей различать смену дня и ночи. На уровне молекул и клеточных мембран основные рецепторные механизмы в пределах данной модальности имеют много общих свойств у разных типов и видов животных. Однако,рецепторные клетки и органы чувств представлены множеством форм, как видно из обзора многообразных планов тела и нервных систем в животном мире, приведенного в главах 2 и 3. Не удивительно, например, что глаз плоского червя или насекомого отличен от нашего.
Как и следовало ожидать, некоторые биологические виды обладают органами чувств, которых нет у человека, например электрические .рыбы с их органами, чувствующими электрический ток, или моллюски с их осфрадильным органом, служащим для оценки состава воды, входящей в мантийную полость. Не удивительно также, что многие органы чувств могут отсутствовать, как, .например, в случае крайней адаптации ленточного червя к паразитическому существованию в кишечнике хозяина. Наконец, несмотря на это разнообразие, нас не должно удивлять, что некоторые сенсорные клетки и органы ~представляют собой столь успешные приспособления, что, подобно обонятельным рецепторным клеткам или глазу позвоночных, они сравнительно мало различаются у многих видов. В остальных шести главах этой части мы познакомимся с шестью основными классами сенсорных модальностей и соот- 271 270 ПА Сенсорные системы Зрнтаньнан Рецепцна Нейронные сети Восприятие Механизмы Преобразование Дивергенция — конвер.
генция Рецептивные поли Нейронные ансамбли Рецепторный потенциал Электротонический потенциал Кодирование импульсами Свойства Обнаружение Специфичность Интенсивность Адаптация Усиление Кодирование ннтенсин ности Вычленение отдельныл признаков Усиление контраста Центробежная регуляции Обнаружение Специфичность Интенсивность Адаптация Усиление Порог Различение качества Оценка величины Адаптация Пространственное различение н острота ветствующими им органами чувств и сенсорными системами. Каждую модальность мы рассмотрим на примерах беспозвоночных и позвоночных и кончим человеком.
Для начала полезно, иметь в виду, что существуют некоторые основные механизмы, общие ~всем сенсорным модальностям. Эти механизмы действуют иа трех главных уровнях: сами сенсорные рецепторы; пути, проводящие информацию; нервные сети, лежащие в основе сенсорного восприятия. Все они приведены в табл. 11.2. Рассмотрим вкратце главные свой- Таблица 11.2. Некоторые общие механнзмы сенсорной переработки иа уровнях рецепции, нейронных сетей и восприятия ства этих общих механизмов, прежде чем перейти к отдельным сенсорным системам.
Рецепторы Для обнаружения и различения разных стимулов в окружающей среде и в нашем теле эти стимулы должны быть переведены из своих различных форм энергии на единый язык нервных сигналов. Это превращение называется преобразованием, или трансдукциеи, а клетки, в которых это происходит, являются по определению сенсорньгми (рецелторными) клетками. Одно из самых поразительных свойств сенсорных систем— это разнообразие рецепторных клеток.
На рис. 11.1 схематически представлены некоторые главные их типы у позвоночных животных. Места, в которых происходит преобразование, по- уд Введеииаг от рецепторов к восприятиям Кнснаооанан Внусонан Оаоннханьнан Соыааосансорнан Мыыахнан Снухонан х о о 0 о Рнс. 11.1. Разные типы рецепторных клеток у позноночных, Малыми стрелками показаны участки, на которые действуют сенсорные стимулы. Пунктяром отмечены участки, где происходит преобразование сенсорных стимулов, а также синаптнческая передача; н тех и других местах происходит градуальная передача сигнала.
Крупные стрелки — места возникновения импульса. (Вой)ап, 1962, с изменениями.) крыты на рисунке точками. Преобразовывать стимул может вся клетка, как это происходит в некоторых химических рецвпторных клетках, например чувствительных к напряжению кислорода в крови (на рисунке — слева). Но в большинстве случаев преобразование происходит в специальном участке сенсорной клетки. Специализация принимает много разных форм. В одних случаях это микроворсинки (вкус), в других— реснички (обоняние у позвоночных).
В большей части рецепторов кожи, внутренностей и .мышц участки преобразования находятся в окончаниях нервных волокон. Окончания могут быть свободными (голые нервные окончания), как в коже, или же они бывают погружены в специальные структуры, как в тельцах Гольджи лли мышечных веретенах. Наконец, эти участки могут находиться в специальных внутриклеточных мембранах или органеллах, как в зрительных рецепторах. Рассмотрим вкратце на уровне рецептора основные этапы перехода от стимула к импульсному сигналу в сенсорных нервах.
Что касается первого этапа, лреобразования сенсорного стимула, то природа молекулярных механизмов в мембранах рецепторных клеток вызывает большой интерес. К сожалению, взаимодействие между стимулом и специальными моле- 11, Введение: от рецепторов к восприятиям 272 П1. Сенсорные системы «ударными рецепторами в большинстве случаев еще мало понятно. Это объясняется тем, что рецепторные участки очень малы, часто они мало доступны, а процессы преобразования происходят быстро. Каковы бы ни были эти механизмы, рецепторные мембраны чрезвычайно чувствительны к соответствующему стимулу; как мы увидим, большей частью они лежат на теоретическом пределе чувствительности (например, волосковые клетки внутреннего уха способны обнаружить движение приблизительно такое же малое, как диаметр атома водорода) . Для следующего этапа преобразования — превращения изменений в молекулярном рецепторе в изменение мембранного потенциала рецепторной клетки — хотя бы созданы концептуальные модели.
На рис. 11.2 представлены некоторые предполагаемые механизмы для трех типов рецепторов. В .каждом случае можно видеть канал или равноценную ему структуру, позволяющую потоку ионов проходить через мембрану. Канал регулируется «воротной» молекулой. В хеморецепторе особая молекула заставляет рецепторную молекулу отодвинуть воротную молекулу, тем самым пропуская поток ионов через капал.
В механорецепторе, как полагают, растяжение мембраны расширяет канал, пропуская в него ионный ток. В фоторецепторе позвоночного животного ионный ток происходит главным образом в темноте и блокируется действием света,на мембраны дисков в рецепторе. Эти и другие механизмы на молекулярном уровне будут рассмотрены в остальных главах данной части (гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
