Том 1 (1112429), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Маей Ванда: Оиапща1!че 5(иб!ез оп Хеига! Хе1тчогйв !и Епе )!е- 1!па, Бал Егапс!ясо, Но1деп-Рау. 5сйтм1 )7. Р. (ед.), 1978. Еипдашеп1а1в о1 Яепвогу РЬуио!оку, Хегч Уогй, Ярг!пяег. Яйерйетд 6. М. (!978). М1сгос!гсипз 1п 1Ье Ьга!п, Яс!. Аш., 238, 92 — 103. 'Лот!ел 6., 1972. Бепьогу Сод!пя !п Ше Машшаиап Хегчоия Яуь!еш, Хетт Уогй, Арр!е1оп-Сеп1игу-Сгоив. 51«селя 5. 5., 1975.
Рьусьорьуыся, Хетт Уог)г, 'чгг11еу. Рекомендуемая дополнительная литература 6гаиез Р., ЯсЫеиляет К., 1979, !п1гобисиоп 1о В!о!оя!са! Ряусьо!ояу, РиЬийие, !оп а, УУш. С. Вгочп. Чраяяегтал 6, 5., Ре1з1егл 6., Еаягалд 6. 5. (1979). ТЬе рвусьорьуиса! !ипс1!оп; Ьаппоп!х!пп Гесипег апд 51ечепз, Яс1епсе, 204, 85 — 87. Химическая чувствительность Изучение сенсорных систем можно начать почти с любой из них; каждая претендует на то, что она функционально важна и обладает свойствами, представляющими общий интерес.
С эволюционной точки зрения удобно начать с химической чувствительности. Первые организмы, возникшие в первичном океане, потому и получили право ~называться организмами, что. они могли поддерживать свой собственный обмен веществ, а это требовало способности чувствовать наличие соответствующих питательных веществ в окружающей среде. Следовательно, химическая чувствительность является одной из самых примитивных; в то же время она доставляет нам (так же как нашим «меньшим братьям») некоторые из самых сильных переживаний. Если подумать, то способность клеток «чувствовать» или реагировать проходит красной нитью через значительную часть. наших нейробиологических исследований: реакции на нейромедиаторы и гормоны, образование нейронных связей и сенсорные ответы хеморецепторов — все это определяется свойствами, которые на молекулярном уровне лежат на одном и том' же континууме. В этом отношении химические рецепторы демонстративнее, чем любые другие, показывают, что биология нервных клеток — это лишь часть общей биологии клетки.
Решив начать отсюда, мы должны дать определение предмету нашего изучения. Химическую чувствительность можно разделить на четыре категории: общую химическую чувствительность, внутренние рецепторы, вкус и обоняние. Оби(ую химическую чувствительность проявляют все те клетки, которые чувствительны к специфическим молекулам или другим химическим веществам и реакции которых, передаются в виде сигналов в нервную систему. Внутренние рецепторы составляют подкласс тех рецепторов, которые специализированы на сообщениях о различных жизненно важных аспектах химического состава тела.
Вкус и обоняние известны всем как отдельные химические модальности: вкус — для чувствительности к веществам, попадающим к иам в рот, а обоняние — для чувствительности к веществам, содержащимся в воздухе и поступающим„ например, из пищи.
287 !В. Сенсорные системы 12. Химическая чувствительность Общая химическая чувствительность С первобытными су1цествами, жившими в докембрийские времена, во многих отношениях сходны современные, прокар~иоты — бактерии. Хотя на первый взгляд они далеки от темы фецепторов, но на самом деле они обладают многими свойствами, интересными для иейробиологии.
В качестве примера можно взять грам-отрицательную бактерию Езсйег(сй(а со((, нормальную обитательницу кишечника человека, ставшую во многом основой нашего понимания молекулярной генетики. Е. со((, как и многие другие бактерии, обладает свойством згемотакснса (хвмо — химическая, таксис — ориентация). У них имеются маленькие жгутики, посредством, которых они движутся, плывут к благоприятной среде и уплывают от неблагоприятной. Они проделывают это посредством так называемого «кувыркания», показанного на рис.
12.1. Благоприятна та среда, которая содержит питательные вещества, такие как сахара и аминокислоты, нужные для выживания организма; неблагоприятная среда лишена питательных веществ илн содержит -токсины и другие .вредные вещества. Организм «чувствует» питательные субстраты посредством рецепторных молекул, лежащих непосредственно вне клеточной мембраны или внедренных в нее. Этот механизм чувствительности схематически показан на рис.
12.1. Связывание субстрата (галактозы) с рецеп-горной молекулой создает комплекс субстрат — рецептор, который затем активирует молекулу особого сигнального белка, пронизывающую всю толщу клеточной мембраны. Как пола- тают, эта активация вызывает конформационное изменение в белке, которое действует как сигнал, запускающий цепочку ,внутриклеточных реакций, приводящую к соответствующему управлению движением жгутика. Хотя некоторые детали этого сенсорного механизма присуаци только бактериям, сам принцип цепи специфических молекулярных взаимодействий свойствен многим хемосенсорным ;реакциям.
Стимулирующие молекулы только запускают процесс, а те молекулы, которые клетка действительно использует, поглощаются с помощью других механизмов. Реакция прояв.ляет снег(ифичность (галактоза лучше всего действует на рецеп-торы галактозы), сумлгаг(ию (реакции на два или более разных .типа молекул суммируются) и адаптацию (резкая реакция на новый стимул или усилившуюся стимуляцию, постепенное сни:жение реакции .при неизменном уровне стимуляции), Природа некоторых рецепторных молекул установлена (это белки с мол. :массой 8000 — 76000), Генетический контроль рецепторных мо.лекул и некоторых молекул, участвующих во внутриклеточной лгереработке сигналов, изучается при помощи мутантов ~и соигоставляется со всеми накопленными знаниями о генетике Нарумнан стенка Мембрана клетки Периппазма клетки Молекулм тапактозм Неактивнан онформацил Инутриклеточнма Четилирование Изменение сигнал т мположеннн са ' мтутиков тнвнал ормацин Рис.
!2.1, Хеморецепция у бактерий. Вверху — хемотаксис. Бактерия плывет с сомкиутыми жгутиками вверх по градиенту питательного вещества (1), «кувыркзетсяв, когда чувствует неблагоприятную среду (2), плывет в случайном направлении (3) и, наконец, чувствует благоириятиый градиент и плывет по нему (4). Виизу представлен молекуляриый механизм химической чувствительности.
(КозЫацб, 1980.) Е. соВ. Таким образом, бактерии открывают интересную возможность проникнуть в природу химических рецепторных механизмов ~н их генетического контроля. Внутренние хелгорецепторы Как уже было сказано (см. табл. 11.1), чувствительность к специфическим веществам, необходимым для организма, распределена между клетками разных типов. Обычно специфиче- 19 — 986 И3. Сенсорные системы окне рецепторные механизмы содержатся в клетках одного типа, и эти клетки, группируясь, образуют сенсор|ный орган. У беспозвоночных внутренние рецепторы мимических веществ изучены сравнительно ~мало. Одним из примеров является осфрадиальный орган моллюсков.
Как бьгло указано в главе 2, он расположен под мантией и, атак полагают, чувствителен к составу, воды,,протекающей через мантнйную полость. Посколь. ку вода поступает непосредственно из внешней среды, осфрадиальный орган, собственно говоря, не внутренний рецептор, но его деятельность важна для поддержания состава внутренних жидкостей организма. У позвоночных описаны внутренние рецепторы для многих веществ (см. табл. 11.1). Мы еще вернемся к общей химической чувствительности, когда будем говорить о болевых рецепторах (гл.
13), а позднее рассмотрим рецепторы глюкозы и рецепторы токсинов в крови (гл. 27). Здесь мы приведем в качестве примера нарогидное тело — имеющийся у большинства позвоночных сенсорный орган, который чувствителен к содержанию кислорода в крови и участвует в рефлексах, поддерживающих насыщение крови кислородом на должном уровне.
Как,показано на рис. 12.2 А, кэротидное тело представляет собой маленький орган, расположенный между внутренней и наружной сонными артериями, ~которые снабжают кровью голову. Запись активности волокон 1Х черепномозгового нерва (языкоглоточного), соединяющих каротидное тело со стволом мозга, показывает уровень импульсации в покое (рис. 12.2), когда животное дышит нормальным атмосферным воздухом и содержание кислорода в крови нормально. Когда в условиях аноксии напряжение кислорода падает, частота пмпульсации возрастает, что и показано на схеме. Клеточная организация каротидного тела изображена на рис. 12.2В.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
