Том 1 (1112429), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Ханическая чресгвптесьносте и спектр каждой клетки, очевидно, представляет собой особое сочетание, отличное от спектров других клеток. Комбинации этих клеток, возможно, определяют способность животного тонко ~различать разные пищевые вещества. Информация, закодированная в клетках, рецептора, передается в антеннальную долю дейтоцеребрума мозга насекомого. Интересно здесь то, что аксоны рецептора оканчиваются в мелких круглых участках, именуемых клубочками (рис. 12.10). В главе 5 было показано, какое значение имеет способность к модуляции как основа организации нейронов в функциональные сети, и клубочек — один из наиболее очевидных примеров этого принципа. Мы только начинаем понимать значение клубочков для переработки обонятельной информации.
Одна иэ самых важных находок — обнаружение специфического клубочка, который имеется только у самцов; он передает информацию о,половом аттрактанте самки. Об этом будет сказано подробнее в главе 28. Другой интересный факт состоит в том, что в обонятельной системе позвоночных передача информации тоже происходит через клубочки. Следовательно, природа кодирования информации о запаховых молекулах содержит в себе нечто, что требует сегрегации и комбинирования информации в модули.
Мы вернемся к этому вопросу при рассмотрении в этой же главе позвоночных животных. Позвоночныв Вкусовая система. У низших позвоночных, как ~и у многих беспозвоночных, вкусовые рецепторы не всегда сосредоточены только во йгту. Напри~мер, у некоторых придонных рыб от передних (грудных) плавников отходят пальцеобразиые отростки, направленные вниз и несущие на своих кончиках вкусовые рецепторы. Такое устройство, по-видимому, хорошо приспособлено для обнаружения пищевых веществ е илистом дне, где обитают эти виды.
Для высших позвоночных характерно расположение вкусовых рецепторов на языке и отчасти в заднем отделе рта и в глотке. На клеточном уровне вкусовые рецепторные клетки объединены во вкусовые почки. Вкусовые почки собраны в сосочки, тупые стерженьки на поверхности языка. Сосочки делятся ~на несколько типов, по-разному, распределенных на поверхности языка, как показано на рис.
12.11А,В. Вкусовая почка содержит следующие типы клеток. Типы 1 и 2, по-видимому, являются опорными кеетнамиг на их верхушках сидят микроворсинки, которые, очевидно, секретируют определенные вещества в просвет вкусовой почгси.
Тийг 3, как полагают, образуют сенсорные рвцепторные клетки; они обла- Вкусовал поена Наружная вкусовая пора Сладкий Пяо вещее Сопен Грибовидный Кисл еразная ыелезе Листовидный Горьки 1Х Желобоватый Рис 12.1!, А. Распределение вкусовых почек, нннервапнн н ннзкопороговых зок для рззных вкусовых ощущеннй в языке человека. Б.
Главные типы вкусовык сосочков, содержащнх внусовые почкн. В. Ультраструктура вкусовой почки. (Мпггау, 1973.) дают палочковидными выростами, выдающимися в просвет, и, вероятно, являются участками сенсорного преобразования. Тип 4 — базальные клетки, Исследования при помощи меченых атомов показывают, что базальные клетки образуются в результате погружения внутрь окружающих эпитениалшгых клеток. В свою очередь базальные клетки превращаются в новые рецепториые клетки. Этот процесс продолжается в течение всей жизни, потому что рецепторные клетки живут всего 10 дней. Таким образом, во вкусовых почках происходит непрерывное обновление сенсорных клеток.
Мы увидим далее, что такой же процесс идет в обонятельных рецепторах позвоночных. Неизвестно, как при такой непрерывной замене сенсорных элементов сохраняется специфичность вкусовой почки. Когда мы едим натуральную пищу, наши вкусовые ощущения представляют собой сложные смеси вкусовых качеств. Но при тестировании вкуса человека чистыми химическими соединениями вкусовые ощущения могут быть разбиты на четыре разных качества: сладкое, соленое, кислое и горькое. Наличие этих качеств было впервые установлено в начале нынешнего века, и с тех пор это представление господствует в понимании вкусовых механизмов. При нанесении,маленьких капелек разных растворов на язык соответствующие вкусовые ощущения вызываются преимущественно (но ие исключительно) с разных участков,,как показано на рис.
12.11. к2 г(имичесная чизстзительность 1!1. Сенсорньзе системы Слал ий Соленый Ф Ф Кислый Горький Спайкой Сопаиый Кислый Гор~кий Вкусовые клетки Мас! Найроиы стао а мозга Ма+ СГ г т т 1 1 Впзбукаеиие СГ 1 торыожаи а Возбумпаиие Воабуппеиие ~ м Кислый Соленый Хилли но М О О М алкалоиаы г [ г Фруктоза С ее Слабое лозбуыпеиие Глюкоза О возбулсаеиие Спайкий Виутрикпетоелыйт Горький Рис.
12.12. Активность вкусовых клеток, А. Схема внутриклеточной регистра. дии. Б. Типичные ответы. (К!аписа, ВеЫ!ет, 1п: Ват(озпп)т, 1978.) В. егоров!енине модели гипотетических механизмов преобразования в мембранах клеток вкусовых почек для репеппии четырех вкусовых модальностей. (Веьб!ег, 1980; ВВГ1оз)тп)с, 1978.) Много исследований направлено на выяснение молекулярной основы взаимодействия между квкусовой» молекулой н мембраной рецепторной клетки, Вбльшая часть этих работ относится к области лсихотризики.
Как было сказано в предыдущей главе, это область, в которой анализируются количественные отношения между стимулами и ощущениями с целью проникнуть в физическую природу стимула и психологическую природу ощущения. Эти исследования можно суммировать следующим образом (см. рис. 12.12В). Соленый вкус создается в самом чистом виде хлористым натрием, а также в различной Рис. 12.13.
Сравнение механизмов переработки ииформапин о вкусе. А. еМечеиые лнннил. Б. «Распределение активности между волокнами». (Р1аптап е! а!л !976.) степени другими неорганическими солями и смесями разных соединений. Считается, что катионы оказывают на рецепторные мембраны возбуждающее действие, а анионы — тормозное. Кислый вкус создается кислотами. Он может объясняться действием иона водорода в случае неорганических кислот, но может также опгределяться действием аниона органических кислот.
Сладкий вкус, как полагают, зависит от стереохимической ,конфигурации глюкозы н близких к ней органических молекул, а также от их близкого соответствия ~рецепторной молекуле мембраны. Для горького вкуса характерно, что он вызывается ядовитыми (токсичными) растительными веществами, например хинином. Механизм их действия неизвестен; возможно, он локализован на поверхностной мембране или же внутри клетки (рис.
12.12В). Вкусовые сенсорные клетки лишены аксонов; информация передается от иих через синапсы на окончания сенсорных волокон во вкусовой почке (рис. 12.11). Эти волокна отходят от ганглиозных клеток черепномозговых нервов — !711 (лицевого) и 1Х (языкоглоточного) (рнс. 12.14). Большая часть волокон от передней части языка проходит в составе барабанной струны — ветви Ъ'11 нерва.
Тот факт, что мы различаем четыре основных вкуса и что они вызываются избирательно с разных участков языка, каза- 20-986 У(т. Свлсоряме системы Соматссвнсорнеп вкусован область (ипс»латеральн тактильная, тампервтгрная стгювковая коркотин вкусован облазь 1вкус, осязание, темпвратура1 Сомапмапочнмл область пзмка арал мстя Сома сенсорная вк им вал область ная1 я нмпа бтпз тегм~лзпз Патерам н Вро типот ного пути вито конного пуан Легкив,сарннв, кимеаник чзис. 12.14. Вкусовые пути в цеитральиой перепой системе крысы (А) и обеаьяиы (В) ((Чогяеп, 1978). (Вместо «Ядро одиночного аугив следует читать: «Ядро одиночного тракта»,) лось бы, говорит о том, что каждый участок может быть основой «меченой линии», несущей в мозг информацию о своей специфической субмодальности.
Такое положение представлено на рис. 12.13А. Однако первые записи от одиночных волокон в барабанной струне, которые получил в 1941 г. Пфаффмеи (Р(айтпап), работавший тогда в Брауновском университете, показали, что это не так. Одиночное волокно может лучше всего отвечать на один стимул, но оно обычбто в той или иной степени реагирует и на другие типы стимуляции. Это говорит о том, что данное волокно синаптически связано во вкусовой почке с несколькими рецепторными клетками разной специфичности. Пфзффмен предположил, что «в такой системе сенсорное качество определяется не просто активацией известной труппы волокон, но и характером импульсацни других активных групп».
Эта теория вкусовых качеств получила название теории «распределения активности между волокнами» (асгозз- 4(Ьег ра((етп); ее поясняет рис. 12.13Б. В последние годы между исследователями вкуса было много споров о сравнительных достоинствах теории меченой линии и теории распределения активности.
Как обычно бывает в таких случаях, посторонние наблюдатели считают, что обе теории содержат элементы истины. Как полагает Л. Бартошук (Ваг(озйп(г), четыре основных вкусовых качества по-прежнему служат простейшей схемой для объяснения большинства физиологических и психологических данных. В пределах этой схемы можно представить себе, что и специфические рецепторные клетки, и вкусовые почки, и волокна барабанной струны обладают каждый свопм собственным «излюбленным» стимулом, но 12 Хаииче ая чувсгвагельно,„ь 307У на каждом,из этих уровней может существоватв в разной степени реактивность к стимулам других типов. Волокна, несущие вкусовую информацию, образуют центральные синапсы н продолговатом мозгу на.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
