Том 1 (1112429), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Волокна 1Х нерва, идущие от клеток каменистого ганглия (гомолога ганглиев задних |корешков), образуют в каротидном теле крупные окончания. В каротидном теле находится также множество вломусных клеток, у которых мало дендритов и нет аксонов, но они обладают большинствомультраструктурных признаков нейронов и образуют синаптические связи с крупными нервными окончаниями и между собой. Эти связи большей частью расположены попарно, благодаря чему два синапса с противоположными ориентациями лежат рядом, образуя так,называемые реципрокные синапсы, о которых шла речь в главе б. Предполагают, что каротидное тело функционирует следующим образом: падение напряжения кислорода деполяризует нервное окончание и делает его более ~возбудимым; это И.
Химическая чувствительность 29! * вн а язмкагпотсчнма ан К стволу мозга ' Кровь Стимул — аноксия 1 ог тимулпция ~Х нерва Сммпатические волокна гХ мерв Рис. 12.2. Каротидное тело крысы. А. Отношение и сонным артериям. В. Регистрация активности 1Х нерва в покое (а) и при сниженном напряжении кислорода в крови (б). В.
Схема синаптическоя организации каротидного тела. (5)герт1егт(, 1979;  — по Мас(уопа!т(, Мйсье!1, 1975, с изменениями.). усиливает активность, приходящую через синапс к гломусным клеткам, которые по механизму обратной связи тормозят нервные окончания, регулируя и изменяя частоту импульсации. Эти плетки могут, быть и сами чувствительны к изменениям напряжения кислорода. Они содержат дофамин, заключенный в крупных пузырьках с плотной сердцевиной (см. схему), который, Возможно, тоже участвует в модуляции афферентных сигналов, генерируемых в нервных окончаниях. В стволе мозга приходящая сенсорная импульсация активирует нейроны дыхательных центров, повышая частоту дыхания и восстанавливая нормальный уровень кислорода в крови.
Беспозвоночные Вкусовая сенсорная система. Клетки, особенно чувствительные к пищевым веществам„можно назвать вкусовыми рецепторными клетками, а соответствующую сенсорную модальность — вкусом. Специализированные для этого клетки распо19в 111. Сенсорные снесены Ф оа О О с О о Ф О Л л а о О. Еа ОП» О' а« б О О Ы о » х О О х О" о 'х х х а Ф а.а х х а а а а .и а о Ю а ха х а Ф Ф,Ф х я х Ф а х ОО О,Ф а О Ф . а3н ох«' « й О ;Й « о » х ложены почти везде на поверхности тела, например на щупальцах (у улиток и у осьминогов) или на ногах (у членистоногих). Чаще всего они лежат около рта, где проверяют пищу на пригодность или сигнализируют о токсических веществах.
Обычно эти клетки .расположены группами, причем каждая клетка обладает длинным дистальным отростком, выходящим через пору из ямки на поверхности тела. У круглых червей (нематод) так устроен орган химической чувствительности амфида, Это парный орган, лежащий у рта; часто такая же пара имеется на хвостовом конце червя. Как видно на рис. 12.3А, дистальные отростки представляют собой видоизмененные реснички. Различные вещества проникают через, поверхностную пору и стимулируют кончики ресничек.
Быть может, такое устройство чем-то эффективно, поскольку хеморецепторы насекомых организованы подобным же, хотя и более специализированным образом. Характерная структура, заключающая рецепторы у этих животных, называется сенсиллой. Это образование из измененной кутнкулы имеет форму стерженька, ямки, пластинки, ячейки или волоска, Лучше всего изучены волоски; их клеточное строение рассмотрено в главе 10. На рис. 12.3Б видно, что тела рецепторных клеток лежат у основания волоска, а их дистальные отростки входят в волосок и тянутся до вго кончика.
Эти отростки считаются дендритами, хотя в действительности это реснички (как у нематоды), содержащие набор мииротрубочек (9+2). На кончике находится отверстие поры, покрытое маленькой капелькой вязкой жидкости (рис. 12.3В). Молекулы стимулирующего вещества диффундируют в эту жидкость через пору ~и соприкасаются с дендрнтными кончиками.
Считается, что здесь эти молекулы связываются с рецепторными белка~ми, которые затем вызывают изменение в ~проводимости мембраны; это стадия сенсорного преобразования. К сожалению, пока еше мало что известно об этих механизмах. Интенсивнее всего физиология вкусовых рецепторов изучалась у мясной мухи Рпогт1а гей(па. Детье (Пе1Ыег) из Массачусетского университета обобщил труды всей своей жизни по изучению этого животного в книге «Голодная муха». На рис.
12.4А показана эта,муха, укрепленная ~на капиллярной м|икропипетке, кончик которой всунут в хоботок для длительного отведения активности от аксонов рецепторных клеток. На рис. 12.4Б и В изображены две области, где чаще всего располагаются вкусовые сенсорные волоски — кончик хоботка (лабеллум) и дистальный сегмент лапки. Для кратковременной регистрации микроэлектрод можно вводить в основание волоска для отведения прямо от рецепторных,клеток; или же микропилетку с растворами стимулирующих веществ укрепляют О а Ф и Ф и и х Ф а Ф Ф 1 х х ох а х о о Ф ха о ~ а ох а Ф л Ф сс а, ,Е Й х Л ~О О~ Ф ОО "Ф~ Г,- Ф а о Ф О Ф ФЯ Ф а о а.хх о Бхй лх а аа Ф ха а Ф Ф хо Ф Ф х в Фх ха а ФМ Ф Ю Ф О.
Ф ' Ф й.оо Х оо 0 зу. Химическая чувствительность т. Сенсорные системы 05М Ыас! Рыба Масо Пиво 0,5 М сахароза Мел Нбооио Рнс. 12Л. Мясная муха, закрепленная для постоянной регистрации активности нервов в хоботке. Б. Увеличенное изображение лабеллума с электродом, подведенным для регистрации активности одиночного волоска. В. Увеличенное изображение хемочувствнтельных волосков на одном сегменте лапки. (1)е!й!ег, 1916). так, чтобы ее кончи к ,окружал волосок, — как дл я стимуляции, так и для отведения активности.
С помощью этих методик установлено, что каждая из четырех сенсорных клеток в волоске избирательно чувствительна к определенному типу молекул. Это вкусовые рецепторные клетки для воды, для сахара н два вида «солевых» клеток, Рис. 12.5. Рецепторные реанции отдельного дабеялярного волоска на разные вещества (1)е!п)ег; !916). чувствительных к катионам или к анионам. И наконец, есть еще один тип клеток — механорецепторы. На рис. 12.5 приведены записи активности волоска, отведенной при помощи устройства, показанного на,рнс. 12.4Б. Говоря о предпочтительной чувствительности клетки к данному химическому соединению, мы имеем ввиду, что она реагирует на него с самым низким порогом и самой сильной активностью по сравнению с ее реакцией на другие соединения.
Однако обычно она обладает также некоторой реактивностью н к другим веществам. Кроме того,,между реакциями на два вещества возможно тормозное взаимодействие; оно происходит или на рецепториых участках мембраны, или между .ресничками, или между телами клеток в волоске. Эти свойства проявляются в ответах на такие чистые стимулы, как сахар или соль. А при стимуляции естественными пищевыми веществами клетки в одном волоске вступают в еще более сложные комбинации реактивности. Результаты, подобные тем, какие приведены на рис. 12.5, показывают, что иногда в ответе волоска доминирует одна клетка (например, ответ солевого рецептора на пиво), но чаще в ответе принимают участие несколько клеток. Эти разные комбинации ответов объясняются тем, как пишет детье, что «каждое (естественное] вещество...
имеет сложный хтамический состав, и каждая рецептор~ная клетка во- (П, Свнворкыв сивтемы И Химическая чувствительность лоска обладает характерным спектром активности, а не одной единственной специфичностью. Если центральная нервная система способна анализировать эти комбинации, то это значит, что они содержат достаточно информации, чтобы характеризовать каждое вещество как отличное от другого». Мы вернемся к нейронному коду для разных веществ ниже в этой главе при описании вкусовых рецепторов у позвоночных. Физиологическим данным по различным рецепторам и кодированию вкусовой информации соответствуют исследования поведенческих реакций у мухи. В них устанавливают, насколько то или иное вещество принимается или отвергается, судя по степени вытягивания (нри принятии) или втягивания (при отказе) хоботка. Это очень чувствительный способ определения поведенческого порога; стимуляция одного только волоска сильно концентрированным раствором сахара вызывает поведенческий ответ вытягивания хоботка.
Этим методом можно количественно изучать пищевое поведение, и в главе 27 мы узнаем, как эффективность пищевых стимулов зависит от состояния голода у животного. Обонятельная система. Многие молекулы„имеющие биологическое значение, происходят из источников, которые находятся на расстоянии от организма. Такими источниками служат растения, хищники, добыча или другие особи того же вида. Как было сказано в главе 5, молекулы, передающие сигналы между особями одного вида, называются феромонами. В своей книге «Социобиология» Э.
Уилсон (Е. %!!зоп) пишет: л.«феромоны..., вероятно, были первыми сигналами, какие использовала эволюция жазни. С возникновением... (аысших] типов многоклеточных оказалось возможным создать более изощренные слуховые и зрительные системы, устроенные так, что они дают столько же информации, сколько хеморецепторы одноклеточных организмов. Иногда эти новые формы коммуникации превосходят исходные химические системы, ио у большинства организмов роль основных сигналов остается за феромонамиь.
Рецепторы для феромонов и других дистантных стимулирующих молекул называются обонятельными (ольфакторными) рецепторами, а сенсорная модальность — обонянием. Пожалуй, вполне можно сказать, что обонятельными рецепторами обладают все организмы. У морских животных стимулирующие молекулы передаются через воду, а у наземных передающей средой служит воздух. Среда предъявляет определенные требования к типам молекул, которые могут быть переданы. Так, для водных животных молекулы, например, кислот и белков обычно растворимы в воде, а для наземных организмов могут быть растворимы или в липидах, или в воде. Молекулы феромонов содержат от 5 до 20 атомов углерода и имеют мол. массу от 100 до 300.
Возрастающая сложность крупных молекул создает более высокую информационную способность, но эти вао 7 ВВЮ Рис. , 12.6. Схема тела медоносной пчелы; показано расположение разных зкзокрниных желез, секреты которых играют роль а общестэеином поведении (1У(!зоп, 1976).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
