Том 1 (1112429), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Простравствеввое распределение актвввоств в обонятельной луковвце крысы. А. Карта клубочвового слоя; показано распределение мест накопления 2-дезоксвглюкозы (2-ДГ) у 21 животного прв воздействвв запахом амвлацетатз (светлые кружки) к у 6 прв воздействвв запахом камфары. Б. У 12 коктрольвых животных прв воздействии чистым воздухом наблюдалось лишь вебольшое накоплевме. АОЛ вЂ” добавочвая обокятелькая луковица; ЛОТ вЂ” латералькый обояятельвый тракт. Б. Исследовакве (прв высоком разрешеявв) поглощения 2-ОГ клетками обовятельвой луковицы саламаядры прв воздействии запахом амвлацетата.
На радвоавтографе вкдна высокая концентрация поглощенной 2-ДГ в обонятельном нерве (Н) и клубочковых (К) слоях, а также в рассеянных клетках в ~аружвом плексвформяом (Пл), мятральяом (М) в зернистом (3) слоях. Првмевеввые методики включалв обработку ткани посредством замораживания — замещения, радвоавтографвю с 44С-2-ДГ в изготовление срезов толщиной 2 мкм. Г. Большее увелвчекве, прк котором видно меченое тело мвтральвой клетки; Д, То же самое, несколько меченых тел клеток-зерея (вз участка, отмеченного ва В звездочкой); втв дзпкые показывают, что в центральной области мозга можво метить с помощью 2-ДГ как проекцвоввые нейроны (мвтральные клетки), так в ввтервейровы (клеткв-зерна). (А, Б — 81емаг( е1 а!., 1979; В, Г в Д вЂ” 1.апсе( е1 а!., 1982.) Стимуляция другим веществом, например камфарой, активирует клубочки в областях, которые перекрываются с амилацетатными областями, но в то же время имеют иное распределение.
Карты этих двух запахов даны на рис. 12.18. Эти данные, а также результаты электрофизиологических и анатомических исследований говорят о том, что пространственное распределение активности в обонятельной луковице может заклю- чать в себе часть нервного кода для разных запахов. Поскольку мы не локализуем запахи в окружающей нас среде так, как зрительные ~или тактильные стимулы, то, по-видимому, пространство может быть использовано для кодирования иных аспектов стимула, например стереохимической конфигурации воздействующих молекул или специфических особенностей их связывания.
В главе 27 будут рассмотрены данные о локализации акти~вности в обонятельных луковицах, вызываемой феромоном, который стимулирует реакцию сосания у детенышей млекопитающих. Из обонятельной луковицы митральные и пучковые клетки посылают свои аксоны в обонятельную кору. Хотя это не показано на рисунке, существует параллельный путь от вомероназального органа к добавочной обонятельной луковице, а от нее к специфической корковой зоне в,миндалине. Вомероназальный орган представляет собой узкую трубку, выстланную обонятельными рецепторами; он хорошо ~развит у некоторых рептилий и млекопптающих. По-видимому, у этих животных рецепторы настроены на отдельные виды |веществ.
Так, например, змеи улавливают запах добычи, высовывая язык в воздух и втягивая его обратно над входом в орган, лежащий у основания носа. У хомячков этот орган частично ответствен за реакцию самца на запах из ~влагалища самки при течке и, таким образом, составляет важное звено в репродуктивном поведении (см. гл. 28). Обонятельная кора делится на пять главных областей. Каждая из них обладает своими отличными от других связями и отдельными функциями, которые мы вкратце опишем.
Переднее обонятельное ядро является интегративным центром, связывающим обе луковицы через переднюю комиссуру. Грушевидная кора играет главную роль в различении запахов. Обонятельный бугорок тоже получает восходящие дофаминэргические волокна от среднего мозга (гл. 25); ему приписывают участие в разных функциях лимбической системы (гл. 29).
Высказана гипотеза, что с нарушением функции обонятельного бугорка, возможно, связаны некоторые виды шизофрении. Кортикомедиальные части миндалины получают волокна от главных и добавочных обонятельных луковиц. Наконец, часть энторинальной коры имеет обонятельные входы и проецирует волокна иа гиппокамп. Некоторые центральные проекции корковых областей показаны на рис. !2.19. Грушевидная кора проецируется на медиодорсальный таламус, а тот в свою очередь связан с лобной долей. Возможно, эта сеть служит для осознаваемого обонятельного восприятия и различения.
В отличие от этого минда- 3ЬБ Л2. Химическая чувствительность 314 НА Сенсорные састемьа Литература Рис. !2.!9. Центральный обонятельный путь у грызуна; видны связи с центральнымн лимбическими структурами. Сокрашения: он — обонятельный нерв. ок — околоклубочкован клетка; м — мнтральиая клетка; кз — клетки-зерна„ КС вЂ” клубочковый слой; НПС вЂ” наружный плексиформный слой; ПОК— передния обонятельная кора; ПК вЂ” пприформная кора; О — обонятельный бугорок; М вЂ” миндалина; ПЭК вЂ” переходная внторинальная нора; ПЕР-ДП— область перегородни и диагональной иолоскн; ГИПΠ— гипоталамус; ТАЛ— таламус; ГИППΠ— гиппокамп. (БЬерьегд, !981.) лина посылает сигналы главным образом к гнпоталамусу н в связи с этим имеет более близкое отношение к эмоциональным н мотнвацнонным аспектам запаховых стимулов (см гл.
29). Остается отметить, что к обонятельной луковице подходит множество центробежных волокон от головного мозга. Онн идут от обонятельных корковых областей, базальной части переднего мозга (горнзонтальной части диагональной полоскн) н среднего мозга (голубого пятна н ядер шва). По этим волокнам срединные лнмбнческне центры модулнруют активность обонятельной луковнцы, так что данный запах может иметь разное значение в завнснмостн от поведенческого состояння животного.
Так, запахи пищи воспрнннмаются совершенно по-разному в зависимости от того, голодны мы нлн сыты. Благодаря этим центробежным связям мнкросетн луковиц, вероятно, составляют существенную часть центральных лнмбнческнх сетей, поскольку онн участвуют также в ~не-обонятельных функцнях. Обонятельная луковица является, кроме того, богатым вместилищем нейроактнвных веществ.
Она обладает одним нз самых высоких во всем мозге уровней таурнна (амннокнслоты), карнозина (днпептнда), тнреолнбернна н опнатных рецепторов. Этн многочисленные факторы, регулирующие активность,сннапсов н сетей обонятельной луковицы,, вероятно, обеспечнвают изменения обонятельной чувствительности на ранках стаднях онтогенеза н прн различных поведенческих актах, что в свою очередь определяет глубокое влияние обонятельных в одов на жизнь животного. Это верно н для большинства пох в нм звоночных, н для беспозвоночных животных, н мы у яднм множество свидетельств этого, когда будем говорить о питаннн (гл. 27) н о опарнваинн (гл.
28). АВлет Н., Бава Н., Аплет А (!977). Ие!анопзЫр Ье(с«ееп з(гис!иге апд рапсноп о! ап1еппа! сЬеточ Ьудгоч апд 1Ьеппогесер(!че яепвн!а сп Ремр1алега алтвтссала, Сеп Т!зв. Кев., 176, 389 — 405. Ват1озйай Ц М, (1978). Оив1а1огу зув1ет, 1п: НапдЬоо1с о! ВеЬач!ота! ХеигоЫо!оку, Чо!. 1, Бепвогу 1п1еягапоп (ед, Ьу к. В. Мав1емоп), Хечг Уогй, Р!епшп, рр. 503 — 567. Ве!Ы!ет Ц М. (!980).
ТЬе сьеписа! вепзев: яив1а(юп апд опасноп. !пс Меснса! РЬуяо!оку, Чо!. 1 (ед. Ьу Ч. В. Моин(саз(!е), Я. 1.ошз, С. Ч. МовЬу, Воесйй У., Етляг К.-Р., База Н., Ууардом У., 1975, Сод!пп о! опас1огу Чиагпу !п 1Ье !пвес1 оИас!огу раймау. 1п: ОИасбоп апд Тая1е Ч (ед. Ьу Р. Реп(оп), Хечг Уо«1с, Асадепис„рр, 239 — 245. Вовсйй Л., 1980. чуауз о1 пептоы сосцпя о( сьеспозепвогу ЧиаИ1у а1 1Ье !при( 1ече!.
1п: ОИас1юп апд Таз(е ЧП (ед. Ьу Н. чап дег Яагге), 1.опйоп, 1И. Ргеяя, рр. 1!3 — 122. Ре(Л!ет Ч. 6., 1976. ТЬе Нипягу Р(у, СагпЬгмяе, Маза., Нагчагд Оп!«егвну бе!сйеп Т, )т., БйерЛетд 6, М. (1978). Гсевропяев о! анас!агу гесер(ог сена 1о Ргезв. в(ер ри1вев о! одоиг а1 д!Иегеп1 сопсеп1ганопв !и Гйе ва!атапдег, Л. РЬуз!о!., 282, 52! — 540. Наплел К. (!978), 1пзес! сьегпогесер1юп 1пс Тах!з апд Вейач!ог.
Кесер1огз апд )сесояпц!оп, Бег!ев В, Чо!. 5 (ед. Ьу О. 1, Нахе!Ьаиег), Еопдоп, СЬартап гв, 25, Ка!яя!!ле К. Е., 1974. Бепвоту 1гапвдисноп !и !пзес! опас1огу гесер1огв, 2, МыЬасйег Сонойшшп Оев. В!о!. СЬев. (ед. Ьу Лаетс1се), рр. 243 — 273. Ка!зя!слй Е. Е., Тйотяол Х., 1979.
1пвес1 опас(огу венина: з1гис1ига1, сьет!са! апд с!ес1г!са! аврес(з о( Гйе !ипспопа! огяап1хапоп. !пс Иесер1огв !ог Хеиго1гапмп!Нега, Ногтопев, апд РЬеготопев !п !пвеств (ед, Ьу Р. В. Ба1ене, 1. М. Нап, апд Л. О, НядеЬгапд), Агля!егйагп, Е!ее«нег, рр. 261 — 282. Каиет д Б. (1974). Йезропве рапегпв о1 атрЫЫап оИас1огу Ьи!Ь 1о ойоиг знпш!анап, Л. РЬуз!о!., 243, 675 — 7!5.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
