Том 1 (1112429), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Каяй!алд Р. Е. Лт. (1980). Вас!ег!а! сьето1ахм ш ге!анап 1о пеигоЬсо!ояу, Ат. Гсеч. Хеиговс1., 3, 43 — 76. Еалсет Р., Сттеет С. А., Канет Д Б., Бйерйетд О. М. (!982), Марртя о1 одогге1а!ед асб«цу сп 1Ье оИас1огу Ьи1Ь Ьу Ьсяь гево!и1!оп 2-деохуя!исове ашогад1оягарйу, Ргос.
Ха!1, Асад, Бс),, 79, 670 — 674. МсРолаЫ Р, М., М!(сЛеп )7. А. (1975). ТЬе !ппегчаноп о( я1опшв сеня, яапяИоп сеня апд Ыоод чете!в 1п Гпе га1 сагонд Ьоду: а Чиапща(гте ипгая1гис1ига! аиа!уиз, Л, Хеигосу1о!., 4, 1770. Магтау В. О., !973. ТЬе ингав1гис1иге о1 1ав!е Ьидв. 1п: ТЬе Ццгаыгис(иге о! Бепвогу О«яапа (ед. Ьу 1, Рг!едтапп), Хес«уогй, Е!яетдег, рр. ! — 8!. Натйтел В., 1980.
Хеигоапа1отпу о! яив1а(огу апд «!зсега! апегеп! зув1етз !п та( апд топ(сеу. 1п: ОИас11оп апд Таме ЧП (ед. Ьу Н. тап дег Яагге), 1.опдоп, 1И. Ргевв, р. 288. Р(а()тал С., Рталй М., Ваг(ояйай Е. М., Блей Т. С., 1976. Сод!пя яы(а1огу 1п!оппа(!оп 1п Сче вйшгге! пюпйеу сЬогда 1угпрап!. !п: Ргоягевв !п Ряу- 316 11А Сенсорные системы Таблица 13.1. Функции покровов тела сЬоЬЫ!оду апб РЬуз1о!оа!са! Рзусьо!оку (ей. Ьу Я. М. Вргааие апб А.
Х. Ерз1е1п), хе1ч уогК, Асабеш(с, рр. 1 — 27. 5сьаеыег О. Ят, А, Ка(йа, Вегоаа М., Вгег! В. А. (1977). Одог гесер1ог гезропзез о( гпа1е курву апд пип бойз (1.ерыор1ега, Ь)тпап!г!!дае) 1о 6!враг1иге апд Кз апа!оаиез, 1. Сошр. РЬуз!о!., 1!3, 1 — 15. 5йерйегд С, М, 1979. ТЬе Вупарпс Огаапма!!оп о1 йе Вга1п, Хечг уогК, Ох!огй 5йерйегд С.
М„)уогвус(гу М. С., Сгеег С. А., Мог! К (Г981). Мип1р!е очег!арр!па с!гсш!з чн1Ь!п анас!огу апб Ьаза! !огеЬга!п зужетз. !п: Абч. РЬуз!о1, 5с!., Чо1. 30, Хеига! Согппшп!са11оп апб Соп1го! (ед. Ьу. О. 5хеКе!у, Г,'(.аЬоз апб 5, ()аш!апач!сЬ), Вибарез(, Регяагаоп, рр. 263 — 278. 5!егвагГ 57, В., Канет 1.
5., 5йерйегд С. М. (1979). Гипс!!опа! огяап!хапоп о1 га1 опас(огу Ьи1Ь апа(узеб Ьу йе 2-беохуя!исозе ше!Ьоб, Л. Сошр. Хеиго1., 185, 715 †7. йуагг( 5. (!977). ()зе о! пеша!обе Ьейа пота! щи(ап!з 1ог апа!умз о1 пеига) (ипспоп апб дече1ортеп1. 1п: 5ос!е1у !ог Хеигозс!епсе 5угпроз!а, ЧоЬ П, Арргоасьез 1о йе Сеп ВЫ!оку о! Хеигопв (ей Ьу (Ч, М. Союап апд 1. А. Реггепбе!!!), Вейезба, Мд., 5ос1е1у !ог Хеигозс1епсе, рр, 1 — 26. Втагиг!сй )7., 57!уланы Р.
5., 1973. Огау'з Апа1оту, РЫ!аде!рЫа, 5аипдегз. %'!мол Е, О., !975. 5ос!оЫо(оау, СашЬгмяе, Маза., Нагчагд. Рекомендуемая дополнительная литература Стах!аде! Р. Р. С., Моап-Сгаыаде! С, А. (1978). Сопнпиоиз легче сеп гепечга1 (п йе опас(огу зуз1егп, 1п: НапбЬооК о! Зепзогу РЬуз!о!ояу, Чо1. 9 (ей Ьу М. 1асоЬзоп), Хечг УогК, Зрг!пает, рр, 55 — 83, Соматическая чувствительность У каждого организма имеется кожа нлн какой-либо другой наружный покров, облекающий тело .н отделяющий его от внешней среды.
Через этот покров животное получает ннформацню о присутствии предметов, других организмов нлн фнзнческнх изменений среды. По-греческн тело называется сома, н сенсорные модальности, которые снгналнзнруются рецепторами, лежащими ~на поверхности тела нлн близ нее, называются все вместе соматической чувствительностью. Прежде чем установить разные компоненты соматической чувствительности, в!слезно вспомнить, что покров тела, в котором заключены рецепторы, не простая структура. В табл. 13.1 Защита против физического воздействии химичесного повреждения инфекции избытка или потери воды чрезмерного солнечного света перегрева или переохлаждения Камуфляж (пигментация) Структуры для передвижения (реснички, перья) нападении и защиты (когти, рога) проявлений общественного поведения Обмен веществ: газообмен (Оз и СОз) удаление метаболитоа Выделение продуктов секреции Специальные сенсорные структуры приведены некоторые функцнн покрова (ннтегумента) у разных животных.
Можно вндеть, что он является сложной структурой, которая выполняет много функций. Сенсорная рецепцня — лишь одна нз ннх. Рецепторы у любого животного имеют строение, соответствующее адаптивным функциям покровов у данного вида. Из-за огромного разнообразия структуры н функции покрова у разных видов животных не всегда легко отнести опреде- зэ И. Соматическая чуестеительность ЛД Сенсорные сисремы .ленные рецепторные .клетки к отдельным категориям. К тому же рискованно .полагать, что данная сенсорная модальность всегда идентична у сильно различающихся видов. Но при всех этих оговорках все же принято считать, что соматическая чувствительность представлена четырьмя основными модальностями.
Онн перечислены в табл. 13.2. Пожалуй, самой основной Таблица 13.2тбонатическан чувствительность Болевая Температурная Диффузное ирикосновеиие (легкое прикосновение, давление) Тактильная (иространственное различение, вибрация) и примитивной является ноцицепция — рецепция стимулов, которые повреждают организм илн сигнализируют о возможном вреде.
Вторая модальность — это способность чувствовать окружающую температуру. Третью категорию можно назвать диффузным чувством прикосновения; сюда относятся легкое при«основение и давление, которые у одних животных раздельны, а у других смешаны..Наконец, имеется прецизионная тактильная чувствительность — способность к тонкому различению в пространстве и времени.
Эти сенсорные модальности можно также классифицировать в зависимости от природы энергии ,стимула. Так, факторы, действующие на тело, можно разделить па химические (некоторые виды ноцицептввных стимулов), лучевые (температура, иногда приносящая вред) и механические (некоторые вредоносные стимулы, диффузноеприкосновение, тактильные стимулы и др.). Химические стимулы требуют химического преобразования хеморецепторными механизмами ,в сенсорной мембране; температура преобразуется температур;ными рецепторами, а разные виды механических стимулов— механорецепторами Молекулярные основы механизмов преобразования уже,рассмотрены в главе 11. Не имеет большого значения, какой метод избрать для .классификации сенсорных модальностей; в любом случае рецепторы обладают некоторыми основными свойствами, общими .для разных типов животных. Рассмотрим примеры для каждого типа у 'беспозвоночных и позвоночных.
Мы сосредоточимся на свойствах рецвпторных клеток и главных чертах организации сенсорных путей. 'Беспозвоночные Наши замечания о,сложности покровов в особенности относятся к беспозвоночным. Благодаря малым размерам многих беспозвоночных дыхательная и выделительная функции могут осуществляться у них через покровы, не требуя специальных систем внутренних органов. Точно так же из-за малых размеРов отношение площади наружной ~поверхности к .внутреннему объему сравнительно велико. Это помогает обмену веществ, но в то же время усложняет другие задачи, такие как поддержание постоянного водного баланса в изменяющейся среде.
Так, например, мелкие наземные животные сильно подверженьг риску обезвоживания во время жары и засухи. Поэтому для. выживания многих из ннх решающее значение имеют специальные свойства покровов, Эти соображения помогают нам понять природу покровов, в,которых мы находим сенсорные рецепторы. По указанным выше причинам для большинства беспозвоночных животных характерен плотный наружный покров, называемый кутикулой.
У червей и моллюсков кутикула мягкая; у членистоногих она образует жесткий наружный скелет. Рассмотрим вкратце некоторые рецепторы, имеющиеся в этих двух типах кутикулы. Сенсорные неироны пиявки Препаратом, очень полезным для изучения физиологии сенсорных нейронов, служит медицинская пиявка О(гидо птейсй пайв. Средневековые врачи использовали это животное для кровопускания, освобождая организм от избыточной крови.
Этот прием продолжали .применять и в ХЧП1 веке, что погубило Джорджа Вашингтона и многих других. (Это же маленькое существо принесло столько страданий Хемфрн Богарту и Катарине Хепберн в фильме «Африканская королева»!) Центральная нервная система пиявки содержит центральную цепочку из 21 сегментарного ганглия плюс головной «мозг» и меньших размеров хвостовой ганглий. Нервные волокна, соединяющие ганглии между собой, образуют коннективы, а волокна, идущие от гаяглнев к периферии,— корешки.
Коннеквивы аналогичны продольным трактам в спинном мозгу позвоночных, а корешки аналогичны задним и передним корешкам, хотя они не делятся на сенсорные и моторные, как у позвоночных. Пиявка обладает большинством тех свойств, которые делают нервную систему беспозвоночных столь привлекательной для нейробиологических |исследований. Толщина ганглня меньше 1 мм, ~и он прозрачен, так что во время опыта удается наблюдать его клетки под микроскопом.
Можно производить внувриклеточное отведение и стимуляцию на интактном животном или на изолированном гзнглии. Каждый ганглий содержит около 350 клеток. Под микроскопом видны отдельные тела клеток, а многие из самых крупных можно идентифицировать 321 323 Ыг. Сенсорные системы ,.И. Соматическая чувствительность Дсрсапанан средняп линия епьнан средняп линия Давление 7 г Давление !вредящее) 2! г в Пегксе приксснсвение ШШ Рис. 13.1.
Соматосепсориые нейроны пиявки. А. Одиночный сегиеитарпый ганглий; показана локализацвя клеточных тел иейроиов, реагирующих иа вредопосяое воздействие (Н), црикосиовеяие (Т) и давление (д). Б. Участок кожи, нервы которого связаны с ганглием; для стимуляции сенсорных окончаний прикосяовеияем или давлением использован тонкий стержень. В. Характерные ответы клеток Т, Д и Н иа стимулы разных тяпов и иятепсивяостей, приложенные к коже. (Кп!!1ег, )Ч!с)ао!1з, 1976, с изменениями.) по их характерным Размерам, форме н положению в ганглии (рис. 13.1А). Используя такой препарат, Дж.
Николе (О. %с)то11з) с сотрудниками в Гарварде и Стаифорде смогли исследовать многие физиологические свойства, присущие нервной сигнализации, например корреляцию между распределением ветвей нейронов и сииаптическими свойствами, влияние длительной активности на ионную проводимость и электрогенные мембранные насосы, роль нейроглиальных клеток во время нервной активности. Эти данные вместе с результатами, полученными на других беспозвоночных, способствовали все растущему синтезу представлений о клеточной биологии нейрона, как об этом сказано в части 11. Здесь же мы намереваемся сосредоточиться на исследованиях свойств сенсорных нейронов. В отличие от позвоночных, у которых тела первичных сенсорных клеток лежат в периферических (заднекорешковых) ганглиях, у большинства беспозвоночных (включая пиявку) онн находятся в главных сегментарных ганглиях (эквиваленте спинного мозга позвоночных). Тестируя кожу естественными стимулами разного типа и одновременно регистрируя отведения от клеток ганглиев, удалось идентифицировать специальные клетки для трех кожных сенсорных модальностей: прикосновения, давления и вредоносных воздействий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
